Диагностика недостаточности питания растений (часть 2)
При недостатке в питательной среде марганца различные сорта сахарной свеклы ведут себя по-разному. Так, в наших опытах на протяжении первых десяти дней рост свеклы сорта 1531 при недостаточности марганца проходил слабее, чем в контроле. Почти такая же картина наблюдалась и до 19 июня, но затем эти растения догоняли контрольные. Однако к концу вегетационного периода снова вес всей массы и, в частности, корней при недостатке марганца оказался ниже; сахаристость также была ниже, чем в контроле. Вместе с тем растения сорта 1408 в течение вегетации развивались почти так же, как и контрольные, хотя сахаристость их корней во время уборки осенью оказалась ниже. Таким образом, неодинаковое поведение различных сортов свеклы при недостаточности питания тем или иным элементом обусловливается биологическими (генетическими) особенностями, а также их способностью мобилизовать в начальный период роста отдельные элементы питания из материнских запасов семени.
Исходя из результатов исследования отзывчивости двух сортов сахарной свеклы на недостаточность элементов питания, можно предположить, что различные сорта и других культур в неодинаковой степени реагируют на нарушение условий корневого питания. Это, очевидно, в первую очередь касается тех культур, у которых сорта резко отличаются между собой по потенциальной способности роста и продуктивности (например, кукуруза, картофель, бахчевые, морковь и др.).
Следует также обращать внимание на физиологическое значение элементов питания в жизнедеятельности растений и внешнее проявление их недостаточности. Так, азот, который входит в состав белков, глюкозидов, ростактивирующих и красящих веществ, а также других продуктов синтеза растений и является вместе с тем составной частью аминокислот — основного материала, определяющего подвижность и проницаемость протоплазмы (их способность изменяться соответственно условиям существования растений), безусловно влияет на структуру и функции растения. Все ферменты клетки имеют в своей основе молекулу белка. Поэтому с белковыми веществами связана биокаталитическая активность плазменных образований. Отсюда вытекает, что азот играет огромную роль в образовании органических веществ и в различных функциях растительного организма.
Обеспечение растений азотом является одной из основных задач земледелия, поскольку высшие растения (кроме бобовых) не способны использовать свободный азот воздуха, так как не в состоянии преодолеть силы сцепления атомов его молекулы. В то же время горные материнские породы, на которых образуются почвы, не имеют в своем составе азота. Почва, как известно, обогащается азотом за счет жизнедеятельности микроорганизмов, атмосферных соединений и других факторов. Следовательно, азот в почве во многих случаях находится в минимуме и недостаточность азотного питания растений является нередким явлением на различных почвах.
Недостаток азота отражается прежде всего на образовании аминокислот и хлорофилла, на биокаталитической деятельности ферментов и сопровождается нарушением обмена веществ в растении. Это в свою очередь влечет ослабление фотосинтеза и ростовых процессов. Азотное голодание приводит к изменению в структуре и функциях клеток и тканей, при этом прежде всего разрушается хлорофилл, ослабевает в клетках тургор, ускоряются процессы старения клеток и тканей. У злаков оно отрицательно сказывается на переходе точки роста стебля к дифференциации соцветия, снижает фертильность пыльцы, вызывает преждевременное прекращение формообразовательной деятельности меристемы соцветия и пазушных почек, уменьшает длину листьев, ухудшает продуктивное кущение, снижает озерненность, налив зерна и его урожай (Церлинг, 1964).
В начале формирования проростков недостаточность азотного питания внешне проявляется слабо, но затем морфологические изменения усиливаются. В наших опытах с сахарной свеклой, проводившихся в 40-х годах, недостаток азота обусловливал слабое развитие листьев, переход их окраски от интенсивно- зеленой до салатно-зеленой, затем до бледно-зеленой, а иногда и до соломенно-желтой. У некоторых растений окраска листьев при сильном азотном голодании приобретает и другие оттенки, например у кукурузы листья становятся желтовато-зелеными. Средние жилки нижних листьев и прилегающие к ним ткани начинают отмирать по направлению от верхушки к основанию листа. У капусты при недостатке азота листья светло-зеленые, затем на нижних окраска изменяется до розовой, оранжевой и пурпурной. У яблони при азотном голодании, сначала цвет листьев изменяется от оливково-зеленого до травяно-зеленого, а затем постепенно переходит в грязно-желтый. Иногда на листьях образуются пятна различных оттенков, близких к светло-желтому, светло-бурому и ярко-оранжевому. Обычно смена окраски начинается с нижних листьев, откуда азот (в составе аминокислот) передвигается к верхним, молодым листьям. Ослабление азотного обмена приводит к разрушению хлорофилла, и в таких случаях окраска листьев обусловливается каротином и ксантофиллом.
Недостаток азота вызывает резкое ослабление ростовой реакции и ростовых процессов в целостном организме, например, у злаков наблюдается слабое кущение. У других культур образуются мелкие листья, тонкие и укороченные стебли, мало боковых побегов, почек и происходит ослабление функций органоидов клеток. У древесных растений недостаточное азотное питание приводит к ослаблению, а иногда и полному прекращению линейного роста побегов, образованию мелких слаборазвитых листьев и скученному размещению их на побегах. При выраженном азотном голодании нижние листья в июле — августе, как правило, начинают отмирать и осыпаться (Слухай, 1964).
Внимательное наблюдение за растениями дает возможность легко заметить различия между симптомами азотного голодания и симптомами, вызываемыми засухой. При недостатке влаги в почве в жаркое время дня растения увядают и их листья свертываются. При этом увядание в дневные часы продолжительное время не сопровождается пожелтением или засыханием — подгаром (ожогом), если до начала засухи растения располагали достаточным количеством питательных веществ. У древесных растений летний листопад, вызванный засухой, также не сопровождается выраженным пожелтением нижних листьев.
Чаще всего азотное голодание растений наблюдается ранней весной, когда в холодной почве слабо протекают процессы мобилизации азотных и других питательных веществ. Однако по мере прогревания почвы процессы нитрификации усиливаются и недостаточность азотного питания растений смягчается. Этому способствуют также рыхление почвы, особенно междурядная обработка, что повышает аэрацию, а следовательно, и процессы нитрификации в почве. Недостаток азота наблюдается и в летнее время, особенно в период усиленного роста растений. Такое явление чаще всего встречается на переувлажненных и кислых почвах; в первом случае — как следствие слабой аэрации и нитрификации, а во втором — в результате угнетения микробиологических процессов высокой кислотностью почвы. В таких случаях водорегулирование и известкование почвы, устраняющее излишнюю ее кислотность, способствуют мобилизации азота.
Развитие сорной растительности — сильного конкурента полевых культур также является причиной голодания растений при недостатке азота и зольных элементов. В садах можно наблюдать недостаточность питания деревьев азотом, а иногда и другими элементами, возникающую в результате интенсивного использования междурядий под овощные и другие культуры, которые поглощают из почвы много питательных веществ, а в ряде районов нарушают и водный режим почвы. Все это должно учитываться при составлении проектов использования междурядий в плодовых насаждениях.
Азотное голодание у деревьев иногда возникает и в парковых насаждениях в результате уплотнения или сильного задернения почвы. В первом случае мобилизация питательных веществ ослабляется вследствие уменьшения аэрации и увеличения стока с поверхности почвы, а во втором — из-за сильной конкурентной способности злаков перехватывать значительное количество пищи и влаги. Азотное голодание может возникать и в силу других причин, на которых мы останавливались выше при рассмотрении общих вопросов нарушения условий питания растений.
Значение фосфора в жизни растений, как и азота, трудно переоценить. Он содержится во всех их органах и тканях; входит в состав различных органических соединений, в том числе многих ферментов, нуклеиновых кислот и физиологически активных веществ, играющих важную роль в реакциях обмена и сложных химических превращениях (метаболизме). Фосфор является не только исходным материалом для образования нуклеиновых кислот, но и условием их реализации в белковом синтезе (Конарев, 1955). В нуклеопротеидах высших растений и микроорганизмов, по данным А.Н. Белозерского и А.С. Спирина (1960), нуклеиновая кислота связана с высокомолекулярным белком кислого характера. Большое количество нуклеопротеидов содержится в зародышах семян, отсюда их важная роль в жизнедеятельности организма.
Наши исследования, проведенные с помощью метода меченых атомов, показали, что P32 начинает поступать в растения на самых ранних фазах их жизнедеятельности. Его обнаруживали в тот период, когда питание растений шло еще за счет материнских запасов семени ( Власюк, 1952). А.Л. Курсанов (1962) отмечает, что фосфор, поступая в поглощающие клетки корня, тотчас включается через процесс дыхания в реакции окислительного фосфорилирования, образуя богатые энергией остатки аденозин-трифосфорной кислоты. Этим определяется положительное влияние его на общий уровень метаболизма в растениях, активность синтетических процессов, в том числе и синтез белков.
Условия фосфорного питания в значительной степени определяют характер наиболее важных отправлений растительного организма. Повышение уровня фосфорного питания сопровождается существенными изменениями физиологических и биохимических процессов, протекающих в растениях. При этом меняются характер роста, обводненность и проникающие свойства тканей, накопление органического вещества. Улучшение фосфорного питания способствует накоплению белкового азота, увеличению доли белка в общей сумме азотистых веществ в растениях (Тильгер, 1956; Зуев и Голубева, 1958; Слухай, 1959).
Биохимические реакции в растениях, в которых участвует фосфор, тесно связаны с ростовыми процессами. Экспериментально это подтверждается наиболее высоким содержанием фосфора в точках роста и вообще в тех органах растений, в которых интенсивно синтезируется органическое вещество. Фосфорное голодание растений отрицательно сказывается на образовании аминокислот, на нуклеиновом обмене, затрудняет образование многих ферментов и других физиологически активных веществ, играющих важную роль в реакциях обмена и сложных биохимических превращениях. Все это приводит к ослаблению роста, к замедлению развития и снижению продуктивности растений.
Недостаточность фосфорного питания на различных почвах особенно заметно наблюдается в ранневесеннее холодное время. Однако чаще всего это явление имеет место на кислых разновидностях почв, обладающих значительным количеством подвижных соединений алюминия, марганца и железа, а также на красноземах, содержащих большое количество железа. Железо, алюминий и марганец связывают фосфорную кислоту, образуя соединения слабоподвижные в почве и малодоступные для растений.
Недостаточность фосфорного питания, особенно в период наиболее интенсивного роста и потребления питательных веществ растениями, часто наблюдается на карбонатных почвах, где доступность фосфатов растениям сильно ограничивается наличием значительного количества двух- и трех-валентных катионов. Фосфорное голодание растений может проявляться и вследствие других причин. Часть из них являются общими для мобилизации всех питательных веществ в почве. Это прежде всего ослабление аэрации и снижение температуры почвы, а также нарушение ее водного режима как в сторону иссушения, так и в сторону переувлажнения.
Ослабляется фосфорное питание на холодных почвах, а также в тех случаях, когда в обеспечении растений азотом нитратное питание преобладает над аммиачным (на низинных окультуренных торфяных почвах пойм рек наоборот).
Немаловажное значение в фосфорном питании культурных растений имеют высокая конкурентная способность сорной растительности и другие факторы, определяющие уровень агротехники. Наши с А.М. Гродзинским исследования (1952), проведенные с помощью меченого фосфора (Р32), показали, что сорная растительность в посевах кукурузы перехватывала до 30—50% усвояемого фосфора.
Морфологические признаки фосфорной недостаточности проявляются у растений слабее, чем при недостатке других элементов питания. Только при сильном фосфорном голодании наблюдаются изменения внешних признаков растений. У некоторых культур такие признаки могут быть и не специфичными. В полевых условиях недостаток фосфора наиболее четко проявляется на внешнем состоянии кукурузы, сорго, сахарной свеклы, картофеля, брюквы, турнепса и некоторых других культур (Магницкий, 1957), т.е. на культурных растениях, обладающих большими потенциальными возможностями синтеза органического вещества. Фосфорное голодание сопровождается депрессией роста всех тканей и органов растения. У злаков, например, наблюдается укорочение междуузлий и образование мелких колосьев; у других растений слабо протекает ветвление, образуются укороченные побеги с мелкими скученно размещенными на них листьями. Иногда боковые почки остаются спящими или совсем отмирают. Недостаток фосфора отрицательно сказывается на образовании цветков и плодов, что, очевидно, тесно связано с нарушением нуклеинового обмена.
