Диагностика недостаточности питания растений (часть 5)
Наименее чувствительны к недостатку доступных соединений бора в почве злаковые культуры. Сильно реагирует на него сахарная свекла, табак, махорка, некоторые овощные и плодовые культуры. Характерным диагностическим визуальным признаком борной недостаточности в питании корнеплодов является гниль сердечка. При этом происходит отмирание зачатков листочков и точки роста, образующих так называемое сердечко. У картофеля также наблюдается отмирание точек роста и верхушек клубней. Молодые листья прекращают рост, затем поражаются их черешки и жилки, которые вследствие отмирания внутренних тканей темнеют. Листья становятся хрупкими, на них развивается хлороз; края верхушек листьев, особенно старых, отмирают.
Симптомы борной недостаточности у овощных культур весьма разнообразны. У корнеплодов, как отмечалось, развивается гниль сердечка. У салата появляются уродливые быстрорастущие листья. У цветной капусты на главном стебле и на мелких стебельках, образующих соцветие, возникают небольшие водянистые участки, которые буреют и могут загнивать; листья развиваются слабо и вследствие неравномерности роста тканей деформируются, теряют зеленую окраску. Первым признаком борного голодания томатов является почернение точки роста стебля, черешки листьев становятся ломкими, а плоды получаются с бурыми пятнами, иногда уродливые.
Плодовые культуры очень чувствительны к недостатку бора. В садах он отмечается на различных почвах, чаще всего в засушливые годы. Очевидно, доступность бора древесным растениям в этом случае резко снижается. Частой причиной отмирания тканей во время засухи является обострение борного голодания растений. В мякоти плодов, например яблони, можно наблюдать образование небольших зеленоватых пятен, которые постепенно становятся темно-бурыми. Плоды опадают, а в уцелевших на дереве может развиваться внутренний, а иногда и наружный пробковый слой. Рост побегов может замедляться, и тогда на их верхушках образуются розетки слаборазвитых листьев. При борном голодании деревьев на протяжении нескольких лет происходит отмирание побегов и как следствие появляется суховершинность деревьев. Недостаточность борного питания отрицательно сказывается на развитии корневой системы, особенно тонких, физиологически наиболее активных, корней молодых плодовых и других древесных растений (Слухай, 1965).
Внесение борных удобрений и опудривание семян тальком с борной кислотой устраняют недостаточность борного питания. Борные удобрения, как указывалось, улучшают условия питания многих культур даже в тех случаях, когда заметных признаков недостаточности бора в ряде районов не обнаружено.
Цинк также относится к числу необходимых для растений микроэлементов. Он участвует в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растениях, входит в состав фермента карбоангидразы, катализирующей реакции гидратации и дегидратации углекислоты, усиливает процессы углеводного обмена. Вместе с железом и медью цинк в соединении со специфическими белками является основой ряда ферментных систем.
Недостаток цинка наблюдается на различных почвах, имеющих разную реакцию. Внесение высоких доз извести, а также запашка пожнивных остатков корнеплодов вызывают обострение цинковой недостаточности у растений.
Нарушение питания, обусловленное недостатком цинка, в полевых условиях проявляется у различных культур не в одинаковой степени. У кукурузы, например, наблюдаются «белые ростки». Маленькие белые пятна быстро увеличиваются в размерах, ткань отмирает, так как едва образовавшийся хлорофилл разрушается. При более позднем наступлении цинковой недостаточности отмирают нижние листья, а на верхних между жилками возникают белые полоски. У сои и фасоли от неравномерного роста края листьев приобретают волнистость. Между жилками проявляется хлороз, затем образуются коричневые пятна отмершей ткани.
У плодовых культур недостаточность питания цинком выражается в ослаблении или полном прекращении роста побегов и образовании на их вершине розеток из недоразвитых. Розеточность проявляется у яблони (мелколистность), встречается у косточковых пород и винограда; в виде крапчатости листьев — у цитрусовых и в виде желтухи — у грецкого ореха. Симптомы цинкового голодания у различных плодовых культур впоследствии имеют много сходства. Количество плодовых почек на деревьях, страдающих от недостатка цинка, обычно ограничено, а развившиеся из них плоды бывают мелкими, уродливыми (Дэвидсон и Юдкис, 1957).
Для устранения цинковой недостаточности применяют сернокислый цинк или промышленные отходы, содержащие этот элемент. Однако на карбонатных почвах, внесение цинковых удобрений в почву не дает ощутимых результатов, поэтому здесь лучше проводить внекорневую подкормку, применяя для этой цели ранней весной (до появления листьев) 3%-ный, а в дальнейшем 1%-ный раствор сернокислого цинка.
Физиологическая роль меди в растениях весьма многогранна. Co многими органическими веществами она образует стойкие внутрикомплексные соединения. В живых тканях медь находится в виде комплексов. Наличие ионных соединений меди определяется константами стабильности ее комплексов. Роль меди как компонента конечных оксидаз в активировании кислорода представляет одну из сторон ее участия в биохимических процессах. Меди сводится также важная роль в процессах дыхания, фотосинтеза и обмена веществ в растениях. Снижение интенсивности фотосинтеза и нарушение азотного обмена являются важнейшими свойствами, обусловливающими внешнее проявление недостаточности меди (Островская, 1961),
Обычно медное голодание растений наблюдается на богатых органическими веществами болотных почвах и торфяниках, особенно в тех случаях, когда они имеют щелочную реакцию и содержат большое количество закисного железа. На бедных кислых дерново-подзолистых почвах медная недостаточность встречается реже.
Характерным признаком медного голодания корнеплодов является хлороз в виде пятен. Распространяется он с вершины на всю поверхность листа. Жилки и части пластинки листа выделяются голубовато-зеленой окраской, а хлорозные участки имеют желтовато-серую. У злаков самые молодые листья приобретают светло-зеленую окраску, затем верхушки пораженных листьев отмирают. В колосьях и метелках обнаруживается пустозерность. Недостаток меди у овощных культур вызывает меньшее изменение окраски, но листья растений теряют крепость, становятся болезненными. У томатов наблюдается замедление роста надземной части и слабое развитие корневой системы, окраска листьев становится синевато-зеленой. Хлоротичность у салата отмечена на черешках листьев и по краям листовой пластинки (Скиннер и Первис, 1957).
У плодовых культур на почвах с ограниченными запасами доступной меди также наблюдается проявление хлороза. У семячковых плодовых культур оно выражается в уродливой форме листьев, расположенных на верхушках побегов, в побурении их краев и преждевременном опадании. На обнаженных побегах образуются розетки мелких листьев. Позднее такие побеги отмирают, что является следствием ослабления фотосинтеза и нарушения обмена веществ.
Пораженные растения излечивают путем применения медного купороса или промышленных отходов — пиритных огарков.
Значение молибдена в жизни растений, как отмечалось выше, определяется прежде всего его участием в азотном обмене, в процессах восстановления в клетках нитратов до аммиака. Недостаточность молибдена сильнее проявляется при нитратном питании и слабее — при аммиачном. Молибден входит в состав нитратредуктазы, поэтому недостаток его вызывает ослабление восстановления нитратов и синтеза белков.
В молибдене нуждается вся группа микроорганизмов, фиксирующих атмосферный азот. Недостаточность молибдена отрицательно сказывается на образовании хлорофилла, что является следствием нарушения азотного обмена. Большая потребность в этом микроэлементе наблюдается у бобовых растений. Однако в последнее время установлено, что недостаток его отрицательно сказывается также на капусте, свекле, томатах, огурцах.
Молибденовое голодание растений устраняется предпосевным опудриванием семян тальком совместно с солями молибдена, внекорневой подкормкой их 0,02%-ными растворами молибденовокислого аммония или натрия и внесением в почву молибденизированного суперфосфата. Известкование кислых почв также способствует улучшению снабжения растений молибденом.
Железо в растениях во многих случаях содержится в тканях почти в макроколичествах и входит в состав большого числа наиболее активных в биохимическом отношении веществ — цитохромов, цитохромоксидазы, каталазы, пероксидазы, флавиновых дегидраз, феритина и других соединений.
Недостаток железа для растений прежде всего наблюдается на сильнокарбонатных почвах, а также обнаруживается на кислых почвах, обладающих большим количеством подвижного марганца, или после избыточного известкования. Повышение уровня фосфорного питания и недостаток калия усиливают голодание растений железом (Магницкий, 1960).
Характерным признаком недостатка железа является хлороз листьев верхней части растений. В полевых условиях от него страдают люпин, кукуруза, клевер, томаты и некоторые другие растения, но чаще (на карбонатных почвах) плодовые и ягодные культуры. Хлороз этих культур наиболее распространен на сильнокарбонатных почвах предгорных районов Крыма, Луганской и Запорожской областей Украины, ряда районов Молдавии, Поволжья и Грузии (Островская, 1965).
Внешнее проявление хлороза у плодовых растений сопровождается побледнением зеленой окраски листьев и постепенным их пожелтением. Вначале хлорофилл разрушается между жилками, а затем весь лист принимает желтую или кремово-белую окраску, листовая пластинка становится тонкой и хрупкой, так как обводненность клеток снижается. Хлорозом в первую очередь поражаются верхушечные листья, а затем отмирают и верхушки побегов.
Хлороз плодовых и ягодных культур возникает не только от недостатка железа и других макро- и микроэлементов. Снижение аэрации в области размещения корневой системы, токсическое действие вредных веществ, вирусные заболевания также обусловливают его проявление. Бороться с хлорозом плодовых и ягодных культур весьма трудно. Обычно рекомендуется вносить под каждое пораженное дерево удобрение, состоящее из навоза и железного купороса. Этот прием уменьшает связывание железа почвой. Проводят также внекорневую подкормку через листья и инъекцию соединений железа в стволы деревьев. Ho они дают обычно временный эффект. Обнадеживающие результаты в борьбе с известковым хлорозом при помощи внекорневых подкормок 0,15%-ными растворами комплексонов железа с диэтилентриаминпентауксусной кислотой (ДТПУ) получены в Институте физиологии растений АН УССР (Островская и др., 1965).
В настоящее время известно, что для нормальной жизнедеятельности растительного организма кроме перечисленных элементов имеют значение натрий, ванадий, хлор, алюминий, силиций и другие, но недостаточность их в природных условиях пока не обнаружена.
Описанные нами совместно с С.И. Слухаем внешние признаки голодания растений при недостатке того или другого элемента дают возможность пользоваться ими в производственных условиях. Метод визуальной диагностики приобретает большую ценность для многолетних насаждений, поскольку ее результаты можно использовать для исправления условий питания. Однако для однолетник растений рассматриваемый метод является менее удобным, так как время для проведения внекорневых подкормок ограничено.
Метод визуальной диагностики позволяет определять не начало голодания растений вследствие недостатка того или иного элемента, а такое состояние, при котором растение, явно страдая от нарушения условий питания, деформирует морфологическое строение. Кроме того, не исключены случаи, когда растение страдает от недостатка не одного, а двух и более элементов питания. В таких случаях методом визуальной диагностики трудно установить истинную причину плохого состояния растений (Петербургский, 1957).
Методом визуальной диагностики трудно бывает установить истинную причину плохого состояния растений еще и потому, что мелкие темные листья, которые обычно считают признаком фосфорного голодания, наблюдаются на свекле и при холодной погоде и даже при недостатке азота (Ульрих, 1964). Изменение окраски листьев не всегда надежно еще потому, что оно может быть аналогичным, например, для недостатка азота и серы. Поэтому приходится искать другие методы, чтобы вскрыть истинную причину плохого состояния растений.
Недостаточность корневого питания сказывается прежде всего на физиолого-биохимических процессах, а затем приводит к нарушению анатомического строения тканей растения (Прянишникова, 1949, 1951). Контролировать корневое питание по изменению процессов, протекающих в растениях, или по анатомическим признакам не представляется возможным, так как эти методы являются очень громоздкими.
