Метаболические фонды биологических элементов (часть 2)
Американский физиолог Бройер (Broyеr, 1965) характеризует различные этапы проникновения питательных веществ следующим образом: 1) диффузионный путь (простая диффузия и доннановская); 2) обменные процессы (адсорбция и контактные явления); 3) метаболическая аккумуляция питательных веществ (рис. 79). Из перечисленных типов поступления веществ в клетку только в случае метаболического пути требуется затрата энергии, которая обычно доставляется митохондриями, осуществляющими окислительное фосфорилирование.
Тот или иной тип проникновения характерен для отдельных частей клетки. Так, из внешней по отношению к клетке фазы питательное вещество поступает сначала в эктоплазму клетки, проходя через наружную мембрану. В этой части преобладающее значение имеет либо диффузия, либо обменное поглощение. Поэтому естественно считать, что форма нахождений питательного вещества в эктоплазме характеризуется такими свойствами, при которых последнее может быть легко извлечено из клетки. Из эктоплазмы в мезоплазму питательное вещество проникает благодаря активным метаболическим процессам, сопровождающимся значительными затратами свободной энергии АТФ. Следовательно, питательное вещество, находящееся в мезоплазме, должно отличаться более прочной связанностью, чем в эктоплазме. Наконец, из мезоплазмы в эндоплазму, а из последней во внутреннюю шикую фазу — в вакуоль проникновение веществ происходит в результате: главным образом диффузии и обменной адсорбции. Внутри мезоплазмы, эктоплазмы и эндоплазмы передвижение питательных веществ также осуществляется диффузионным путем, чему очень способствует непрерывное движение протоплазмы растительной клетки.
Таким образом, понятие гетерогенности метаболических фондов биологических элементов находит свое подтверждение в современных теориях поступления и передвижения питательных веществ в протоплазме клетки. С одной стороны, гетерогенность фонда определяется свойствами растительных мембран, через которые осуществляется перенос ионов или другой формы вещества в процессе их переноса; с другой, — она может быть обусловлена разными формами связи того или иного иона или нейтрального вещества с крупными молекулами, играющими роль в переносе. Образование такого рода комплексов между ионами и крупными макромолекулами белковой природы было показано многими исследователями. Подобные макромолекулы получили название: носителей. Конечно, в том случае, когда метаболит или поступающий в клетку питательный элемент находится в состоянии связи с молекулой-носителем, его доступность для обменных процессов несомненно значительно отличается от таковой свободных форм, находящихся в растворенном состоянии.
Все изложенное позволяет сделать вывод о том, что гетерогенность метаболического фонда зависит от многих факторов, из которых, по-видимому, определяющая роль принадлежит проницаемости мембран клетки, а также прочности комплексов ионов с молекулами-носителями. Следовательно, все факторы, оказывающие воздействие на проницаемость мембран и перенос питательных веществ, будут в известной степени отражаться на состоянии фондов и их гетерогенности. Такие изменения происходят под влиянием разных причин (Сатклифф, 1965). Кратко эти факторы можно классифицировать следующим образом:
I. Внешние: 1) доступность элемента питания, являющаяся результатом взаимоотношений почва — растение; 2) природа и концентрация веществ; 3) температура среды; 4) степень аэрации; 5) состояние воды в той части среды, которая непосредственно примыкает к клетке; 6) наличие ионов или других веществ, которые являются либо антагонистами, либо синергистами; 7) реакция среды.
II. Внутренние: 1) наследственные особенности растения; 2) онтогенетическая история клетки и ткани; 3) возраст растения и его отдельных органов; 4) количество и природа центров, в которых происходит обмен ионов; 5) проницаемость мембран, определяемая состоянием воды и концентрациями отдельных метаболитов в разных слоях протоплазмы; 6) состояние субстратов дыхания и их доступность для обменных процессов; 7) интенсивность дыхания и уровень метаболических процессов; 8) внутреннее состояние ионов, поступивших в клетку, а также состояние промежуточных метаболитов; 9) интенсивность транспирации, от которой зависит состояние воды в клетке и концентрации ионов и метаболитов; 10) симбиотические взаимоотношения.
Следует отметить, что до последнего времени перечисленные выше факторы исследовались с точки зрения их связи с поступлением питательных веществ в растение, в то время как вопрос об их воздействии на гетерогенность метаболических фондов и состояние фондов питательных веществ, накопленных клеткой, оставался вне поля зрения исследователей. Между тем изучение именно этих закономерностей представляет несомненный интерес, поскольку от того, как организованы фонды внутри клетки, зависит темп использования питательного вещества, скорости его передвижения внутри клетки, а также по растению и скорость реутилизации основных элементов питания. Нами было показано, что от уровня снабжения растения фосфором и серой зависит скорость повторного использования этих элементов в растениях. Есть основания предполагать, что наблюдавшееся явление определялось разной степенью гетерогенности фондов питательных веществ в растении (Власюк, Гродзинский, 1965). Развиваемая в последнее время некоторыми учеными концепция внешнего и внутреннего «свободного» пространства также может быть объяснена гетерогенностью фондов питательных веществ в растительной клетке.
