Метаболические фонды биологических элементов (часть 1)
В процессе поступления питательных веществ в растения и их последующих превращений в обмене веществ элементы и соединения, представляющие собой промежуточные либо конечные продукты биосинтезов, характеризуются вполне определенным пространственным распределением внутри клетки. Вместе с тем в обычных условиях протекания метаболических процессов скорости превращения отдельных промежуточных метаболитов должны быть взаимно компенсирующими. Такое свойство метаболических реакций приводит к тому, что на протяжении более или менее продолжительных отрезков времени концентрация тех или иных метаболитов остается более или менее постоянной. Сточки зрения кинетики биохимических процессов такое положение получило название стационарного состояния. Как видим, запас любых веществ в клетке можно характеризовать такими величинами, как содержание вещества и пространственное его размещение в клетке. В последнее время об этом свойстве метаболита принято говорить как о его метаболическом фонде.
С помощью метода меченых атомов можно установить скорости обновления метаболических фондов. Для этого определяют изменения удельных активностей вещества-продукта при введении меченого предшественника. Естественно, что задача очень сильно усложняется в том случае, если передвижение радиоактивной метки одновременно происходит по ряду сопряженных продуктов. Тем не менее при исследовании многих сторон обмена веществ и биосинтеза в растениях метод меченых атомов позволил раскрыть существенные количественные стороны явлений, связанные с поступлением питательных веществ и физиолого-биохимическими явлениями. В частности, скорость обновления метаболического фонда может быть рассчитана, согласно предположению Д.М. Гродзинского, по формуле
где k — константа обновления, ln — натуральный логарифм, А — удельная активность, t — время непрерывного введения метки. При этом предполагается, что скорость изменения удельной активности продукта прямо пропорциональна константе скорости реакции, а также разности удельных активностей продукта и предшественника. Поскольку большая часть биохимических реакций описывается уравнением первой степени, то высказанное обоснование для выведения формулы является вполне оправданным.
Из приведенной формулы следует, что скорость обновления метаболита характеризуется его количеством, образующимся за единицу времени. Термин «обновление» вследствие сложности биохимических реакций является несколько условным. Эта условность прежде всего выражается в том, что включение метки в молекулу метаболита далеко не всегда происходит однотипно: в ряде случаев молекула нацело образуется из предшественников, часто происходит лишь замена боковых цепей или отдельных атомов молекул. Другой причиной некоторой условности понятия обновления метаболита является неоднородность самого метаболического фонда, приводящая к тому, что в функциональном отношении многие метаболиты как бы разделены на отдельные фонды. Данное явление было названо гетерогенностью метаболического фонда. Это означает, что один и тот же метаболит в клетке распределен таким образом, что образуется несколько подфондов его, причем каждый из них обслуживает определенный класс реакций. Как известно, в метаболизме растительной клетки имеется довольно много таких веществ, которые участвуют не в одном, а в нескольких биохимических циклах. Например, аденозинтрифосфат (АТФ) является важнейшим участником многих реакций, в которых происходит фосфорилирование: в цикле гликолиза, пентозофосфатном пути деградации, фотосинтетическом цикле и др.; точно также глюкоза — в фотосинтетическом цикле (когда возникает из фруктозофосфата), гликолизе, синтезе полисахаридов, клетчатки, крахмала, сахарозы. Аланин, серин и некоторые другие аминокислоты могут встретиться как в фотосинтетическом цикле, где они возникают, так и в системе, осуществляющей биосинтез белка. Все эти примеры свидетельствуют о том, что многие метаболиты в процессах обмена веществ играют многообразную роль. Каждая система реакций обеспечена свойственным только ей метаболическим фондом. Такой принцип организации метаболического фонда и является гетерогенным.
Уже в исследованиях по изучению особенностей вхождения питательных веществ в ткани растений была установлена гетерогенность поступающего элемента. Так, в экспериментах с изолированными корнями или высечками из запасающих тканей было показано, что ионы, поглощенные за сравнительно короткий промежуток времени, могут быть разделены, по крайней мере, на три различные фракции: диффундирующую (извлекается дистиллированной водой), обменную (может быть более или менее легко вытеснена другими ионами) и активно поглощенную (когда ионы не могут быть извлечены ни экстракцией, ни обменом). Как видим, состояние биологического элемента, поглощаемого клеткой, весьма сильно различается. В данном случае гетерогенность фонда поступающих в растительную клетку элементов питания обусловлена различием путей их проникновения.
