Свободноживущие системы
Способностью фиксировать азот обладают бактерии, принадлежащие к множеству различных родов и обитающие в самых разнообразных условиях (табл. 1.1), однако эти бактерии обычно не фиксируют азот, если он уже присутствует в окружающей среде в связанной форме (фиксированный азот). Кроме того, продукт первичной фиксации — аммоний - почти всегда ассимилируется так же быстро, как и образуется, так что для растений фиксированный азот становится доступным лишь после гибели и распада микробов. Количество азота, фиксируемого свободноживущими бактериями, с трудом поддается учету, однако считают, что эти организмы вносят в почву в 1000 раз меньше фиксированного азота, чем в симбиозе с бобовыми.
С экологический точки зрения цианобактерии - наиболее важные фототрофы, использующие солнечную энергию для фиксации двуокиси углерода. Для фиксации азота эти организмы используют солнечную энергию, так что последняя не ограничивает этот процесс, если только водоросли не оказываются в темноте. Иначе обстоит дело с обычными бактериями, способными фиксировать азот: в природных условиях эти организмы редко обеспечены энергетическими субстратами в количествах, позволяющих им повысить содержание азота в окружающей среде путем экспорта фиксированного азота, когда его образование превышает нормальную потребность клеток. Большинство свободноживущих цианобактерий фиксирует азот в специализированных клетках, называемых гетероцистами, что позволяет изолировать место фиксации азота от кислорода — мощного инактиватора белков, участвующих в процессе фиксации азота. Другие представители этой группы организмов, которые не образуют гетероцист, могут фиксировать азот лишь при низком парциальном давлении кислорода в среде и слабом освещении. Цианобактерии обычно первыми заселяют сухие и бесплодные земли, и хотя их главный экологический вклад в круговорот азота связан с симбиозом, в качестве свободноживущих организмов они тем не менее фиксируют в несколько сот раз больше азота, чем такие свободноживущие бактерии, как Clostridium и Azotobacter.
