Метаболические фонды биологических элементов (часть 3)
Как мы уже отмечали, применение метода меченых атомов в физиологии и биохимии растений позволяет изучать процессы в стационарных состояниях, когда скорость превращения веществ в обменных реакциях характеризуется постоянством во времени. При этом обменные фонды могут сохранять постоянным как свое пространство, так и размеры. В настоящее время метод меченых атомов является пока единственным средством, позволяющим подойти непосредственно к решению вопроса о гетерогенной организации метаболических фондов. В самом деле, обычные биохимические методы исследований сопряжены с фиксацией растительного материала, при которой происходит усреднение всего запаса метаболита, в результате чего не удается наблюдать функциональной неравноценности отдельных частей метаболического фонда.
В Институте физиологии растений АН УССР были начаты изотопные исследования гетерогенности метаболических фондов (Ходос, Гродзинский, 1966). Их целью являлось выяснение особенностей кинетики процессов изменений удельных активностей продуктов, возникающих из одного предшественника — поступающего в растение ортофосфата.
Как известно, в процессе поступления питательных веществ в растения и превращений их в обмене веществ происходит образование различных соединений либо адсорбированных форм. С кинетической точки зрения эти процессы можно рассматривать как превращения веществ одного метаболического фонда в другой. Такие представления исходят из существа и механизма воспроизводимой уже гидродинамической модели биохимических процессов, что в настоящее время широко используется при интерпретации результатов экспериментов, в которых применяли метод меченых атомов и изотопные разбавления. Поэтому и физиологические, и биохимические процессы можно рассматривать как связь между отдельными фондами метаболитов, при которой происходит перетекание вещества из одного фонда в другой. Согласно такому представлению, заслужившему название «фондовой концепции метаболизма», плотность связи между отдельными метаболическими фондами зависит от того, сколько звеньев превращения веществ лежит между ними и каков канал связи между фондами. Под каналом связи следует понимать пропускную способность реакций превращения метаболита фонда-предшественника в вещество фонда-продукта. Конечно, сечение этого канала связи определяется активностью фермента или системы соответствующих ферментов, наличием требуемых для осуществления реакции кофакторов и субстратов и т. п.
Связность циклов биохимических реакций и физиологических явлений обусловлена тем, что в последовательности метаболических фондов имеются общие метаболиты. Мы уже отмечали, что для многих реакций общими являются глюкоза, фонды ортофосфата, нитрата, аммиачной формы азота, наконец, свободные нуклеотиды и т. д. Для понимания организации процессов поступления питательных веществ в растение, внутриклеточного передвижения и превращения метаболитов в растении как на уровне клеточных явлений, так и в целом организме необходимо исследование характера этих общих фондов.
Можно представить два типа фондов. Во-первых, фонд может быть гомогенным, когда все молекулы данного метаболита находятся в одинаковом состоянии и с равной вероятностью могут быть использованы в любой связанной с ним реакцией в клетке. Это так называемый фонд равных возможностей (Рогинский, Шноль, 1962). Обращаясь к рассмотренной выше схеме поступления питательных веществ в клетке, можно сказать, что, по-видимому, в эндоплазме и эктоплазме фонды ионов являются гомогенными. Во-вторых, фонд может быть гетерогенным, когда один и тот же метаболит в клетке или органе растения находится в нескольких подфондах, каждый из которых обслуживает определенные процессы клеточных явлений. Говоря о гетерогенности метаболического фонда, необходимо различать гетерогенность на уровне органа растения и внутриклеточную. Кроме того, фонды могут быть гетерогенными по использованию и возникновению. Что касается гетерогенности фонда по его возникновению, то это явление исследовано более полно, чем гетерогенность по использованию. В качестве примера фонда гетерогенного по происхождению может быть рассмотрен запас углекислоты в межклетниках листа. В данном случае CO2 в межклеточном пространстве возникла как в результате диффузии газа из внешней среды, так и в результате дыхания.
В случае гомогенности фондов метаболитов связь между отдельными биохимическими циклами может быть наиболее полной. При поступлении и передвижении ионов в растении гомогенность их фондов в клетках и тканях проводящих систем должна приводить к наиболее полному и быстрому обновлению метаболита. При гетерогенности фондов, напротив, отдельные биохимические реакции и передвижение веществ могут быть в той или иной степени автономными.
Из схем гомогенного и гетерогенного фондов метаболитов (рис. 80) видно, что подфонды соединены между собой каналами связи. Последние могут быть метаболической и пространственно-диффузионной природы. С гетерогенной организацией фондов связано такое важное свойство метаболизма растительной клетки, как авторегуляция обмена веществ.
Организацию гетерогенного фонда можно представить несколькими способами. Например, он может быть организован таким образом, что подфонды сосредоточены в отдельных органеллах — хлоропластах, митохондриях, ядрах и т. п. Вместе с тем не исключена возможность, что фонд организован так, что метаболит находится в поглощенном состоянии, причем последнее характеризуется разными типами связи между метаболитом и молекулой-носителем. В частности, при поступлении питательных веществ в растительную клетку с помощью носителей гетерогенность вещества может определяться различием носителей для одного и того же иона. Это предположение должно быть весьма внимательно исследовано. Возможности принципиально различных организаций гетерогенных фондов усложняют задачу их экспериментального изучения.
