Метаболические фонды биологических элементов (часть 3)
Как мы уже отмечали, применение метода меченых атомов в физиологии и биохимии растений позволяет изучать процессы в стационарных состояниях, когда скорость превращения веществ в обменных реакциях характеризуется постоянством во времени. При этом обменные фонды могут сохранять постоянным как свое пространство, так и размеры. В настоящее время метод меченых атомов является пока единственным средством, позволяющим подойти непосредственно к решению вопроса о гетерогенной организации метаболических фондов. В самом деле, обычные биохимические методы исследований сопряжены с фиксацией растительного материала, при которой происходит усреднение всего запаса метаболита, в результате чего не удается наблюдать функциональной неравноценности отдельных частей метаболического фонда.
В Институте физиологии растений АН УССР были начаты изотопные исследования гетерогенности метаболических фондов (Ходос, Гродзинский, 1966). Их целью являлось выяснение особенностей кинетики процессов изменений удельных активностей продуктов, возникающих из одного предшественника — поступающего в растение ортофосфата.
Как известно, в процессе поступления питательных веществ в растения и превращений их в обмене веществ происходит образование различных соединений либо адсорбированных форм. С кинетической точки зрения эти процессы можно рассматривать как превращения веществ одного метаболического фонда в другой. Такие представления исходят из существа и механизма воспроизводимой уже гидродинамической модели биохимических процессов, что в настоящее время широко используется при интерпретации результатов экспериментов, в которых применяли метод меченых атомов и изотопные разбавления. Поэтому и физиологические, и биохимические процессы можно рассматривать как связь между отдельными фондами метаболитов, при которой происходит перетекание вещества из одного фонда в другой. Согласно такому представлению, заслужившему название «фондовой концепции метаболизма», плотность связи между отдельными метаболическими фондами зависит от того, сколько звеньев превращения веществ лежит между ними и каков канал связи между фондами. Под каналом связи следует понимать пропускную способность реакций превращения метаболита фонда-предшественника в вещество фонда-продукта. Конечно, сечение этого канала связи определяется активностью фермента или системы соответствующих ферментов, наличием требуемых для осуществления реакции кофакторов и субстратов и т. п.
Связность циклов биохимических реакций и физиологических явлений обусловлена тем, что в последовательности метаболических фондов имеются общие метаболиты. Мы уже отмечали, что для многих реакций общими являются глюкоза, фонды ортофосфата, нитрата, аммиачной формы азота, наконец, свободные нуклеотиды и т. д. Для понимания организации процессов поступления питательных веществ в растение, внутриклеточного передвижения и превращения метаболитов в растении как на уровне клеточных явлений, так и в целом организме необходимо исследование характера этих общих фондов.
Можно представить два типа фондов. Во-первых, фонд может быть гомогенным, когда все молекулы данного метаболита находятся в одинаковом состоянии и с равной вероятностью могут быть использованы в любой связанной с ним реакцией в клетке. Это так называемый фонд равных возможностей (Рогинский, Шноль, 1962). Обращаясь к рассмотренной выше схеме поступления питательных веществ в клетке, можно сказать, что, по-видимому, в эндоплазме и эктоплазме фонды ионов являются гомогенными. Во-вторых, фонд может быть гетерогенным, когда один и тот же метаболит в клетке или органе растения находится в нескольких подфондах, каждый из которых обслуживает определенные процессы клеточных явлений. Говоря о гетерогенности метаболического фонда, необходимо различать гетерогенность на уровне органа растения и внутриклеточную. Кроме того, фонды могут быть гетерогенными по использованию и возникновению. Что касается гетерогенности фонда по его возникновению, то это явление исследовано более полно, чем гетерогенность по использованию. В качестве примера фонда гетерогенного по происхождению может быть рассмотрен запас углекислоты в межклетниках листа. В данном случае CO2 в межклеточном пространстве возникла как в результате диффузии газа из внешней среды, так и в результате дыхания.
В случае гомогенности фондов метаболитов связь между отдельными биохимическими циклами может быть наиболее полной. При поступлении и передвижении ионов в растении гомогенность их фондов в клетках и тканях проводящих систем должна приводить к наиболее полному и быстрому обновлению метаболита. При гетерогенности фондов, напротив, отдельные биохимические реакции и передвижение веществ могут быть в той или иной степени автономными.
Из схем гомогенного и гетерогенного фондов метаболитов (рис. 80) видно, что подфонды соединены между собой каналами связи. Последние могут быть метаболической и пространственно-диффузионной природы. С гетерогенной организацией фондов связано такое важное свойство метаболизма растительной клетки, как авторегуляция обмена веществ.
![Метаболические фонды биологических элементов (часть 3) Метаболические фонды биологических элементов (часть 3)](/uploads/posts/2012-08/1345715568_r80.jpeg)
Организацию гетерогенного фонда можно представить несколькими способами. Например, он может быть организован таким образом, что подфонды сосредоточены в отдельных органеллах — хлоропластах, митохондриях, ядрах и т. п. Вместе с тем не исключена возможность, что фонд организован так, что метаболит находится в поглощенном состоянии, причем последнее характеризуется разными типами связи между метаболитом и молекулой-носителем. В частности, при поступлении питательных веществ в растительную клетку с помощью носителей гетерогенность вещества может определяться различием носителей для одного и того же иона. Это предположение должно быть весьма внимательно исследовано. Возможности принципиально различных организаций гетерогенных фондов усложняют задачу их экспериментального изучения.