Симбиотические системы (часть 2)
Заселение клеток корня растения-хозяина происходит после высвобождения бактерий из тяжа и связано с деятельностью двух ферментов, гидролизующих клеточную стенку, - пектиназы из клетки Rhizobium и целлюлозы из растительной клетки, которые способствуют проникновению бактерий в клетки растений, где бактерии продолжают делиться. В результате растительная клетка оказывается переполненной бактериями, которые прекращают затем делиться, увеличиваются в размерах почти в 40 раз и одновременно изменяют свое строение и функцию, превращаясь в бактероиды, богатые нитрогеназой — ферментом, ответственным за фиксацию азота. Одновременно с вторжением Rhizobium в клетки растения-хозяина начинается активное деление инфицированной клетки и нескольких слоев соседних неинфицированных клеток. Это способствует распространению бактерий и приводит к образованию корневых клубеньков, столь характерных для этой симбиотической ассоциации.
Внутренняя часть инфицированных и неинфицированных клеток клубенька окружена кортикальным слоем незараженных клеток хозяина. Инфицированные клетки внутренней зоны зрелого корневого клубенька содержат один или несколько бактероидов (в зависимости от сочетания хозяин — инфицирующий штамм Rhizobium), окруженных мембранной оболочкой, в которой, по-видимому, локализован красный пигментный белок, леггемоглобин, обусловливающий характерное окрашивание клубеньков, активно фиксирующих азот. Леггемоглобин - это белок, который образуется только в фиксирующих азот клубеньках и внутри таких клубеньков локализован только в инфицированных клетках, где составляет 25-30% всего растворимого белка клетки. По своим свойствам леггемоглобин сходен с миоглобином (мышечным белком, вероятной функцией которого является содействие диффузии кислорода в ткани и, возможно, "запасание" кислорода), и его синтез кодируется ДНК генома клетки растения-хозяина, а не ДНК инфицирующего штамма Rhizobium. Функции леггемоглобина в процессе фиксации азота будут рассмотрены позже.
Чтобы симбиотическая система могла фиксировать азот, она должна удовлетворять трем обязательным требованиям:
1) образование корневых клубеньков;
2) дифференциация бактерий в бактероиды;
3) образование леггемоглобина.
При выполнении этих условий фиксация азота будет продолжаться в течение всего жизненного цикла растения, обычно до формирования семян, когда клубеньки стареют и фиксация азота прекращается. Некоторые бактероиды утрачивают способность к дальнейшему размножению, однако остальные сохраняют жизнеспособность и после старения и отмирания растения-хозяина живут в почве до начала нового вегетационного периода.
