Симбиотические системы (часть 3)
Небобовые растения, образующие клубеньки. У многих небобовых растений, преимущественно деревьев и кустарников, включая представителей рода Alnus (он наиболее хорошо изучен), Ceanothus и Myrica, на корнях имеются клубеньки, инфицированные бактериями, не относящимися к роду Rhizobium. Подобные растений широко распространены, и, хотя эта система фиксации азота изучена гораздо менее подробно, есть основания полагать, что ее вклад в глобальный круговорот азота очень значителен. Некоторые небобовые покрытосеменные растения с корневыми клубеньками способны фиксировать атмосферный азот со скоростью, сравнимой с таковой у бобовых, и являются основными поставщиками азота за счет фиксации в лесах, полях, на болотах и в других местах их естественного произрастания. До недавнего времени не удавалось изолировать симбиотическим почвенный организм, инфицирующий клетки корня с образованием клубеньков, однако в последнее время был выделен актиномицет, способный образовывать фиксирующие азот симбиотические клубеньки на корнях древесного покрытосеменного растения Comptonia peregrina (компотомия иноземная). Несколько лет назад было высказано предположение, что этот класс бактерий (актиномицеты) является симбиотическим азотфиксатором. Однако, хотя клубеньки и окрашены, данных о присутствии в корневых клубеньках такой симбиотической системы леггемоглобина пока нет, тем не менее возможно, что в них присутствует белок со сходными свойствами, поскольку нитрогеназа, выделенная из этой системы, обладает такой же характерной чувствительностью к кислороду, как и нитрогеназа, полученная из других, хорошо изученных систем фиксации азота. Из общего правила, которое гласит, что бактерии рода Rhizobium колонизируют только корни бобовых, есть одно исключение: Rhizobium обладает способностью инфицировать древесные небобовые растения рода Тrеma.
Симбиозы водорослей. Эти симбиозы возникают при ассоциации сине-зеленых водорослей с высшими растениями. Однако в отличие от Rhizobium и актиномицетов, которые вступают в симбиоз с эволюционно наиболее продвинутыми двудольными цветковыми растениями, цианобактерии предпочитают наиболее примитивных представителей растительного царства: лишайники, печеночники. Единственное исключение составляет ассоциация между Nostoc, которые образуют гетероцисты для фиксации азота» и Gennem, субтропическим растением, у которого клубеньки формируются в основании листьев. Фиксируемый в этих клубеньках азот затем может быть использован растением для роста и метаболизма. Об экологической роли и биохимических особенностях этих симбиотических систем известно пока мало.
Ассоциативные симбиозы. Под этим довольно расплывчатым названием известна группа симбиотических систем, в которых партнеры взаимозависимы, хотя и могут удовлетворительно расти порознь. Фиксирующие азот прокариоты встречаются в ассоциации с высшими растениями, особенно в тропиках (обычно они заселяют листья или корни), и хотя первоначальные сведения о количестве азота, фиксируемого ассоциациями бактерий (виды Spirillum) и тропических злаков, оказались несколько завышенными, есть основания полагать, что продолжение исследований в этой области позволит получить полезные эффективные ассоциативные симбиозы бактерий с высшими растениями.
