Аминокислоты - производные глутаминовой кислоты (часть 2)
Предпочтительным донором аминогруппы в этой реакции является глутамат. Орнитин также является предшественником аргинина в ферментативном цикле мочевины (рис. 2.5), все ферменты которого найдены в тканях высших растений. Цикл мочевины начинается реакцией конденсации орнитина и карбамоилфосфата, продуктом которой является другая небелковая аминокислота, цитруллтин. Карбамоилфосфат служит важным предшественником не только для синтеза аргинина, но и для биосинтеза пиримидинов и образуется из глутамина, CO2 и АТФ:
В растительных тканях присутствует только одна карбамоилфосфатсинтетаза в отличие от тканей млекопитающих и грибов, у которых в образовании пиримидинов и цикле мочевины участвуют два отдельных фермента.
Далее цитруллин конденсируется с другой аминокислотой, аспартатом, в реакции, в ходе которой АТФ гидролизуется до АМФ и пирофосфата (рис. 2.5), и из продукт этой реакции аргинынсукдината после удаления фумарата (промежуточного соединения цикла трикарбоновых кислот, углеродный скелет которого соответствует аспартату) образуется аргинин. Таким образом, из четырех атомов азота в аргинине два происходят из глутамата, один — из амидной группы глутамина через карбамоил-фосфат и один - из аспартата.
Первая ступень биосинтеза аргинина, ацетилирование глутамата, регулируется по типу обратной связи орнитином, цитруллином и аргинином, которые угнетают процесс ацетилирования. Карбамоилфосфатсинтетазу угнетает уридилат (УМФ) и активирует орнитин, в результате чего в присутствии пиримидиннуклеотида УМФ синтез карбамоилфосфата угнетен, пока концентрация орнитина в клетке не достигнет уровня, способного преодолеть угнетение УМФ. Поскольку УМФ угнетает и активность аспартаттранскарбамоилазы, синтез пиримидинов возобновляется лишь после падения уровня УМФ в клетке. Эти регуляторные механизмы позволяют клетке направлять азот то на синтез аргинина, то на образование пиримидинов.
