Распад пуринов и пириамидов
Распад пуринов. Аэробный распад пуринов происходит преимущественно в стареющих тканях, при этом аденин и гуанин, начиная с ксантина, распадаются по одному и тому же пути, показанному на рисунке 4.8. Предварительно аденин дезаминируется до гипоксантина и окисляется до ксантина, а гуанин только дезаминируется до ксантина. Дальнейшие этапы распада дают мочевую кислоту, аллантоин и аллантоиновую кислоту, причем последняя служит важной формой запасания азота во многих растительных тканях. Ферменты уриказа и аллантоиназа, образующие соответственно аллантоин и аллантоиновую кислоту, были обнаружены в пероксисомах и глиоксисомах клетки. Аллантоиновая кислота, образуемая при распаде пуринов, может подвергаться дальнейшему превращению в мочевину и глиоксилат, если ткани содержат фермент аллантоиназу, Кофейные зерна и листья чая содержат значительные количества кофеина и родственных ксантиновых оснований, и в этих тканях распад кофеина через ксантин до мочевины и двуокиси углерода (рис. 4.8) происходит в основном по тому же пути, что и деградация пуринов в тканях животных.
Распад пириамидов. Путь распада пиримидиновых оснований урацила и тимина показан на рисунке 4.9. Деградация цитозина начинается с превращения в урацил в результате дезаминирования на уровне нуклеозида, после чего образовавшийся уридин подвергается гидролизу с образованием основания урацила:
Распад урацила и тимина идет по общему пути, который начинается с восстановления свободных оснований до производных дигидропиримидина - дигидроурацила и дигидротимика, у которых затем раскрывается пиримидиновое кольцо с образованием β-уреидоаминокислот — β-уреидопропионовой и β-уреидоизомасляной. В результате последующего отщепления CO2 и аммония эти кислоты превращаются в β-аланин и β-аминоизобутират, которые в конечном счете метаболизируются в клетке в ходе окислительного углеродного обмена, а β-аланин, кроме того, может использоваться для биосинтеза кофермента А.
