Биосинтез этилена
Этилен (C2H4), простейший фитогормон, может вызывать образование плодов и регулировать множество других процессов в растениях. Биологическим предшественником этилена в тканях высших растений является серосодержащая аминокислота метионин, путь синтеза этилена представлен на рисунке 3.8.
На следующей схеме показана судьба различных атомов углерода метионина в процессе биосинтеза этилена:
Видно, что 3-й и 4-й атомы углерода в молекуле метионина используются для образования этилена. Атом серы, как и соседний атом углерода, повторно используется в метаболизме, причем сера через метилрибозу вновь включается в метионин. В противном случае существовала бы опасность снижения и без того низких концентраций метению в растительных тканях до уровня, ограничивающего процессы обмена веществ. Метионин сначала превращается в S-аденозилметионин, активированную форму метионина с чрезвычайно подвижной положительно заряженной сульфониевой группой. В результате типичной реакции γ-элиминирования, катализируемой ферментом АЦК-синтазой, коферментом которой, по-видимому, служит пиридоксальфосфат, S-аденозилметионин превращается в метилтиоаденозин, вступающий в цикл регенерации серы, и 1-аминоциклопродан-1-карбоновую кислоту (AЦК), которая окисляется затем до этилена. Эти заключительная стадия окисления плохо изучена, однако можно предполагать, что соответствующая ферментам система связана с мембраной и процесс окисления идет через стадии гидроксилирования -дегидратации или через образование нитрений-интермедиата путем дегидрирования аминогруппы с последующей спонтанной диссоциацией на этилен и другие соединения.
Многие проявления действия индолилуксусной кислоты (ауксина) на рост растений можно отнести на счет индукции синтеза этилена в тканях растений под действием ауксина. Ауксин не регулирует образование этилена путем воздействия на реакцию превращения АЦК в этилен, и ферментная система, катализирующая эту ступень, конститутивна в большинстве растительных тканей, исключая незрелые плоды. Превращение метионина в S-аденозилметионин также непосредственно не регулируется ауксином. Однако ауксин действительно увеличивает активность АЦК-синтазы — фермента, катализирующего ограничивающую скорость процесса реакцию в синтезе этилена (см. рис. 3.8), - скорее всего индуцируя синтез фермента de novo. Таким образом, индукция АЦК-синтазы оказывается механизмом реализации многих этилениндуцирующих стимулов в растительных тканях.
