Биосинтез дезоксирибонуклеотидов (часть 1)
В отсутствие сколько-нибудь подробных сведений о путях синтеза дезоксирибонуклеотидов в растениях, последовательность реакций и их регуляцию вряд ли можно описать достаточно достоверно. Можно, однако, предполагать аналогию с путями биосинтеза дезоксирибонуклеотидов у других эукариот и бактерий. Кроме того, известно, что клетки растений содержат мало свободных дезоксирибонуклеотидов, что свидетельствует о регуляции их синтеза, согласованном с началом синтеза ДНК перед делением клеток.
Превращение остатка рибозы в 2-дезоксирибозу в процессе образования дезоксирибонуклеотида происходит на стащи нуклеотида, когда рибозофосфат присоединен к пуриновому или пиримидиновому основанию. Катализирующий эту реакцию фермент, рибонуклеотидредуктаза, хорошо изучен у млекопитающих и бактерий и должен присутствовать в тканях растений. Рибонуклеотидредуктаза катализирует следующую реакцию:
Рибонуклеозиддифосфат + НАДФН + H+ → Дезоксирибонуклеозиддифосфат + НАДФ+ + H2O.
Если фермент растительных тканей подобен ферменту тканей млекопитающих, то механизм реакции значительно превосходит по сложности показанный уравнением. В переносе электронов от НАДФН на активный центр рибонуклеотидредуктазы могут участвовать такие носители восстанавливающей силы, как тиоредоксин или глутатион плюс флавопротеины.
Пуриновые дезоксирибонуклеотиды образуются непосредственно в реакциях, субстратами рибонуклеотидредуктазы в которых служат АДФ или ГДФ:
Однако у зукариот пиримидиндезоксирибонуклеотиды дУМФ и ТМФ, по-видимому, возникают преимущественно путем гидролитического дезаминирования дезоксицитидиннуклеотидов, как это показано на рисунке 4.5) хотя пока нет данных, подтверждающих наличие этого пути синтеза тимидилата в растительных тканях.
