Синтез &#948;-аминолевулиновой кислоты

Синтез δ-аминолевулиновой кислоты

Первым известным интермедиатом, включающимся в биосинтез тетрапиррола, является δ-аминолевулиновая кислота (АЛК), которая образуется из аминокислоты глутамата ила ее оксопроизводного, 2-оксоглутарата. Вероятные пути синтеза АЛК из глутаминовой кислот показаны на рисунке 3.9: в двух вариантах пути (Б и В) исходный углеродный скелет 2-оксоглутарата входит в АЛК, а в третьем варианте пути биосинтеза (А) сукцинилКоА и глицин конденсируются в реакции, катализируемой ферментом δ-аминолевулинат-сннтетазой (АЛК-синтетазой).

По какому из этих путей действительно идет синтез АЛК, до конца не ясно. АЛК-синтетаза, катализирующая образование АЛК у бактерий и животных, по-видимому, отсутствует в зеленеющих тканях, где для образования хлорофилла необходимы большие количества АЛК, однако считают, что этот фермент важен для синтеза циклических тетрапирролов в незеленых клетках и присутствует в каллусе сои и клубнях картофеля после хранения на холоде. Хотя есть данные о том, что в тканях листьев АЖ синтезируется: по пути Б и В (рис. 3.9), результаты проведенных в последнее время исследований свидетельствуют о том, что путь В, включающий предварительное образование глутамат-1-полуальдегида из глутамата, поставляет большую часть АЛК для синтеза хлорофилла в зеленеющих тканях растений. Показано, что этот путь функционирует в зеленеющих листьях ячменя, кукурузы и гороха, зеленеющих семядолях огурца и молодых листьях шпината. Реакция синтеза АЛК локализована в хлоропластах, хотя сами ферменты синтеза АЛК образуются в цитоплазме клетки под контролем ядерных генов и, прежде чем принять участие в синтезе АЛК, должны быть специфично перенесены в хлоропласты.
Различные пути синтеза АЛК, возможно, локализованы в разных компартментах клетки и, вероятно, по-разному регулируются. В большинстве известных случаев синтез АЛК оказывается этапом, ограничивающим скорость образования хлорофилла, поэтому регуляция синтеза АЛК чрезвычайно важна для формирования фотосинтезирующего аппарата растений.