Молекулы тРНК (часть 2)
Модель клеверного листа позволяет выделить признаки, общие для многих молекул тРНК, но не дает никакого представления о трехмерной структуре молекулы. Полинуклеотидная цепь тРНК складывается в L-образную структуру (рис. 5.14), которая содержит два двуспиральных участка, каждый размером в 10 пар оснований, что соответствует одному витку спирали. В неспирализованных участках молекулы есть необычные водородные связи между основаниями, например, Г-Г, А-Ц, и эти силы наряду с взаимодействиями между основаниями и 2'-ОН-группами рибозы в сахарофосфатном скелете молекулы и силами, связывающими основания в стопку в спирализованных участках (стекинг - взаимодействия), позволяют стабилизировать трехмерную конформацию молекулы тРНК. Антикодоновая петля расположена на противоположном конце "L" от места присоединения аминокислоты (ЦЦА-конца), и, поскольку ЦЦА-конец и примыкающий к нему спирализованный участок слабо взаимодействуют с остальной частью молекулы, полагают, что именно эта часть молекулы подвергается конформационным изменениям в ходе активации аминокислоты и синтеза белка, когда тРНК присоединяется к рибосоме.
Некоторые молекулы тРНК образуются не в окончательной, зрелой форме, а синтезируются в виде молекул-предшественников, содержащих дополнительные нуклеотидные последовательности, которые должны быть затем удалены в ходе специфичного посттранскрипционного процесса, известного как процессинг. Именно в ходе процессинга к молекулам тРНК присоединяется 3'-ЦЦА-конец. Было показано, что предшественник тPHKтир дрожжей содержит следующие дополнительные последовательности нуклеотидов: на 5'-конце (16 нуклеотидов), сразу же за антикодоном (вставочная последовательность из 14 нуклеотидов) и два дополнительных нуклеотида на 3'-конце. Процессинг, в ходе которого осуществляется преобразование этого предшественника в зрелую тPHKтир, показан на следующей схеме:
Далеко не все гены тРНК у эукариот содержат вставочные последовательности, так, у дрожжей гены тPHKтир и тPHKлей содержат вставочные последовательности, которые должны быть удалены при процессинге, а гены тРНКасл и тPHKарг не содержат таких последовательностей. Ферменты, участвующие в реакции сращивания, т.е. удаления вставочных последовательностей и образования новой фосфодиэфирной связи в ходе процессинга тРНК, очень сходны у видов, эволюционно далеко разошедшихся. Хотя гены тРНК у дрожжей и Xenopus совершенно различны, гены дрожжей транскрибируются и подвергаются точному процессингу при введении в клетки ксенопуса.
