Молекулы матричной РНК (часть 2)
Факторы, регулирующие разрыв фосфодиэфирных связей при сращивании, не выяснены, однако известны последовательности оснований во многих зонах контакта интрон—экэон в мРНК-транскриптах. Эти последовательности имеют много общего, в частности, нуклеотидная последовательность в интроне начинается с ГУ и кончается АГ:
Еще предстоит показать, что предшественники мРНК растений обладают такими же свойствами, однако один и тот же сигнал к сращиванию был обнаружен в мРНК-предшественниках цыпленка, кролика и мыши. Последовательности, окружающие точку сращивания в предшественнике тРНК, совершенно отличны от только что описанных, и это предполагает наличие в клетках эукариот по меньшей мере двух сращивающих ферментов - для образования мРНК и синтеза тРНК.
Небольшие ядерные РНK. Низкомолекулярные виды РНК, называемые небольшими ядерными РНК (няРНК), локализованы в ядрах клеток эукариот и могут принимать участие в сращивании РНК. Существуют, по-видимому, шесть основных видов няРНК, обозначаемых У1→У6, среди которых УЗ встречается только в ядрышке, а все остальные — в нуклеоплазме. Эти РНК содержат от 90 до 220 оснований, часть которых модифицирована, имеют 5-кеп (колпачок) из 2,2,7-триметилгуанина (см. рис. 5.17) и чаще всего встречаются в метаболически активных клетках, где их обнаруживают вместе с гяРНК. Особый интерес представляет тот факт, что 5'-конец У1 (самой распространенной няРНК) имеет последовательность, на значительном протяжении комплементарную последовательности в гяРНК на границе интрон-экзон, на этом основании предполагают, что при спаривании 5'-концевого основания У1 с двумя концами нитрона (рис. 5.16) остальная часть нитрона образует выпирающую кнаружи петлю и стягивает два экзона, облегчая лигазам операцию сращивания. Вероятно, это единственный способ обеспечить специфичность реакции сращивания РНК.
Модификации 5'-конца мРНК (кеппинг). У мРНК эукариот, включая и растения, 5'-конец модифицирован: с помощью необычной 5'- 5'-пирофосфатной связи к мРНК присоединяется метилированный остаток гуанозина (рис. 5.17), причем эта структура, в значительной степени отличающаяся от других, вводится в молекулу в ходе образования предшественника мРНК. 5'-Трнфосфатный конец только что образованной цепи гяРНК гидролизуется до дифосфата и принимает остаток гуанилата от ГТФ.
