Сигнальная гипотеза
Эта гипотеза выдвинута с целью объяснить синтез и секрецию клетками секреторных белков, но она приложима и к синтезу запасных белков в формирующихся семенах. Как секреторные белки, так и запасные белки семян образуются на рибосомах, связанных с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР) клетки. Белки, синтезированные на этих связанных с мембранами рибосомах, переносятся через мембрану ЭР в просвет ЭР в ходе самого синтеза, а затем направляются либо в запасающие везикулы, либо за пределы клетки, если речь идет о секретируемых белках.
Предполагают, что все мРНК, ответственные за синтез секреторных, белков, содержат последовательность оснований, кодирующую на N-конце полипептида уникальную сигнальную пептидную последовательность; богатую гидрофобными аминокислотами. Эта последовательность имеется только в незаконченных цепях и удаляется на одной из стадий, предшествующей завершению образования полипептида. На рисунке 6.8 показаны следующие этапы образования белка, предназначенного для секреции или запасания в клетке:
1. Трансляция мРНК начинается на свободных цитоплазматических рибосомах.
2. Элонгация полипептидной цепи продолжается, к к ней прибавляются 10-40 аминокислотных остатков (сигнальная последовательность в случае декретируемых или запасных белков).
3. Мембрана ЭР распознает полипептидные цепи с уникальной сигнальной последовательностью или без нее.
4. Комплекс мРНК — рибосома, на котором образуются цепи с сигнальными последовательностями, связывается с мембраной за счет ассоциации нескольких присутствующих в ЭР белков — рецепторов рибосомы, которые образуют в мембране "туннель".
5. Такая ассоциация позволяет сигнальному пептиду проникнуть через туннель в просвет ЭР.
6. Образование полипептидной цепи продолжается, и с продвижением новосинтезированного пептида в просвет ЭР сигнальный пептид гидролитически отщепляется от растущей полипептидной цепи под действием протеазы (сигналазы), связанной с мембраной ЭР.
7. С завершением синтеза белка рибосома отделяется от комплекса полисома — мембрана, туннель в мембране исчезает, и рибосома может приступить к трансляции любой мРНК цитоплазмы.
Из этой схемы ясно, что гипотеза придает большое значение зависимости мембранного транспорта белка от одновременного синтеза белка на связанных с мембранами рибосомах, благодаря которому удлиняющаяся пептидная цепь продвигается через туннель в мембране. Связанные с мембранами рибосомы действительно участвуют в синтезе запасных белков семян, однако электронно-микроскопические наблюдения показали, что оболочка хлоропласта не связана с рибосомами ЭР, а такая связь должна существовать, если синтезируемые в цитоплазме хлоропластные белки образуются и перемещаются в хлоропласт при участии механизма, соответствующего сигнальной гипотезе.
