Терминация синтеза пептидной цепи
В основных чертах терминация цеди у эукариот, по-видимому, происходит так же, как и у бактерий, однако у растений этот процесс детально не исследован. Процесс терминации в тканях млекопитающих показан на рисунке 6.6 и может быть разделен на два самостоятельных этапа:
1) узнавание кодона-терминатора;
2) гидролиз пептидал-тРНК на участке "П" рибосомы. Аналогичный механизм терминам ни существует, вероятно, и в тканях растений.
Узнавание терминирующего кодона. В процессе терминации в отличие от инициации и элонгации молекулами, распознающими кодоны, являются не тРНК, а белки. Для узнавания терминирующих кодонов УАА, УАГ и УГА в молекуле мРНК необходим белковый высвобождающий фактор (ВФ), который взаимодействует с любым из грех терминирующих кодонов и непосредственно опознает терминирующий кодон. Предполагают, что ГТФ способствует связыванию ВФ с рибосомами, возможно, в зазоре машу двумя субъединицами рибосомы, так что ВФ может взаимодействовать не только с терминирующим кодоном, но и с 3'-концом 18S рРНК.
Гидролиз пептидил-тРНК. После связывания карбокси-концевой аминоацил-тРНК с рибосомой и последующей транслокации с участка "А" на участок "П" терминирующий кодон оказывается связанным с участком "А". Поскольку для терминирующего кодона не существует аминоацил-тРНК с комплементарным узнающим антикодоном, на участке "А" с терминирующим кодоном связываются ВФ и ГТФ, как это описано в предыдущем разделе. Предполагают, что далее ВФ реагирует с пептидилтрансферазой, и последняя не катализирует, как обычно, образования пептидной связи, а гидролизует сложноэфирную связь, соединяющую пептидную цепь с молекулой тРНК в пептидал-тРНК, в результате чего из рибосомы высвобождается завершенна» белковая цепь. Происходящий одновременно гидролиз ГТФ приводит к отделению высвобождающего фактора от рибосомы. После этого рибосомы могут покинуть молекулу матричной РНК, вероятно, в виде субъединиц, которые могут затем участвовать в новом цикле белкового синтеза или реассоциировать с образованием 80S рибосом, которые пополняют клеточный фонд 80S рибосом.
