Обмен запасных белков семени
Запасные белки семени обнаруживают обычно в круглых или овальных внутриклеточных органеллах, окруженных одинарной мембраной, которые называются. белковыми телами. Помимо запасных белков, основным компонентом белковых тел является фитин (кальциевая или смешанная Ca2+-Mg2+-соль инозитгексафосфата). Больше всего запасных отложений в эндосперме однодольных растений или в семядолях двудольных, причем в большинстве семян, исключая семена злаков, основными запасными белками являются глобулины. В белке семян большинства обычно выращиваемых хлебных злаков, за исключением риса, 40-60% составляют проламины, в составе которых преобладают пролин и глутамин и мало лизина, а 20—40% — глютелины, кроме того, белки этих злаков содержат также альбумины и глобулины.
В ходе гидролиза запасных белков протеолитическими ферментами при прорастании образуются аминокислоты, которые служат источником углерода и азота для синтеза белков, аминокислот и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка. Запасные белки часто обогащены некоторыми аминокислотами, например аргинином, пролином, глутамином, поэтому состав фонда аминокислот, возникающего при распаде запасных белков не всегда соответствует потребностям растущего проростка в аминокислотах. Однако у проростка есть все необходимые ферменты, чтобы обеспечить интенсивные взаимопревращения аминокислот, например путем переаминирования и дезаминирования, и таким образом создать фонд аминокислот, соответствующий потребностям растения в данное время.
Запасные белки бобовых — гликопротеиды, и аминокислоты, продукт их гидролиза, подвергаются значительной перестройке еще до передвижения из семядолей в развивающийся проросток. Напротив, у злаков запасные белки гидролизуются до аминокислот, которые, по-видимому, перемещаются в растущую часть проростка, не подвергаясь существенным изменениям. В результате характерные для этих запасных белков глутамин и пролин в высоких концентрациях перемещаются в проросток, где они превращаются в другие необходимые аминокислот. Когда преобразование аминокислот в запасных тканях предшествует их передвижению, аминоазот часто превращается в амидный азот глутамина, который становится важнейшим азотистым соединением, поступающим в растущие органы оси из тканей семядолей или эндосперма. На рисунке 7.1 показана общая схема гидролиза запасных белков и последующего транспорта продуктов распада из запасающих тканей в растущий проросток.
Аргинин служит запасным соединением у некоторых древесных многолетников, а канаванин (аминокислота, не входящая в состав белков) накапливается в семенах некоторых бобовых растений. Обе эти аминокислоты распадаются сначала под действием фермента аргиназы с образованием орнитина и мочевины из аргинина или каналина и мочевины из канаванина. Орнитин может передвигаться непосредственно в растущий проросток или превращаться перед транспортированием в глутамат, γ-аминомасляную кислоту или пролин. Фермент уреаза расщепляет мочевину, образующуюся в результате этих реакций, до аммония и двуокиси углерода, после чего аммоний используется для образования глутамата или глутамина, именно в этой форме азот мочевины переносится в растущие ткани оси. Было показано, что один из ключевых ферментов этого взаимопревращения, глутаминсинтетаза, накапливается в семядолях при пролегании в тот момент, когда должны функционировать эти метаболические пути.
