Гипотеза переносчиков через оболочку
Поскольку транспорт хлоропластных белков происходит после завершения их синтеза, механизм этого транспорта из цитоплазмы в хлоропласт отличается от того, который обеспечивает передвижение запасных белков семян. Для того чтобы объяснить передвижение малой субъединицы рибулозобисфосфаткарбоксилазы из цитоплазмы в хлоропласт, была предложена гипотеза переносчика через оболочку, согласно которой в хлоропластной оболочке присутствуют специальные белки, которые распознают участки, общие для всех белков, синтезируемых на цитоплазматических рибосомах, но предназначенных для хлоропластов. Распознаваемый полипептид не должен быть на N-конце белка.
Малая субъединица рибулозобисфосфаткарбаксилазы (молекулярная масса 14000) образуется в виде предшественника с массой 20000 (П20-белок), и этот синтезированный в цитоплазме предшественник проникает в хлоропласт, где расщепляется до окончательных размеров. Процессинг П20 включает удаление "лишней" последовательности, состоящей примерно из 50 аминокислотных остатков, среди которых в отличие от гидрофобной сигнальной последовательности преобладают кислые аминокислоты. Удаление многочисленных заряженных остатков аминокислот вызывает конформационные изменения белковой молекулы, в результате которых белок перемещается через оболочку хлоропласта и высвобождается в его строму.
Таким образом, гипотеза переносчика предполагает, что
1) малая субъединица рибулозобисфосфаткарбоксилазы синтезируется на цитоплазматических рибосомах в виде предшественника (П20);
2) П20 соединяется со специфичным переносчиком в оболочке хлоропласта;
3) связанная с оболочкой протеаза удаляет часть полипептида, обогащенную остатками кислых аминокислот;
4) удаление столь значительного числа заряженных аминокислотных остатков служит толчком к конформационному изменению полипептида, что вызывает его передвижение через оболочку хлоропласта и в строму.
Последовательные этапы этого гипотетического процесса показаны на рисунке 6.9, и, вероятно, на основе этой гипотезы можно объяснить поступление многих белков, синтезируемых в цитоплазме, в митохондрии и хлоропласты.
