Синтез и свойства уреидов
Хотя многочисленные наблюдения позволяют предполагать, что синтез уреидов происходит в клубеньках бобовых, точное местонахождение этого метаболического пути в бактероиде или цитозоле клубеньков все еще до конца не установлено. Уреиды аллантоин и аллантоиновая кислота образуются при распаде пуринов по пути, показанному на рисунке 7.2, а затем экспортируются из клубеньков и используются в других частях растения. В ходе развития растения содержание уреидов аллантоина и аллантоиновой кислоты в ксилеме, по-видимому, отражает относительную активность ферментов уриказы и аллантоиназы, ответственных за синтез этих соединений в клубеньках. Высокие концентрации азота аллантоина были обнаружены в корнях, стеблях и бобах растений сои с активными клубеньками в период зеленения бобов. Много уреидов и в листьях, однако в расчете на орган их всегда больше всего в стеблях, в тканях которых на долю уреидов приходится до 75% растворимого азота, например у растений сои с активными клубеньками.
В ксилемном соке доля азота, обеспечиваемая уреидами, сильно варьирует в зависимости от вида растений. У Pisum она составляет около 10% всего азота сока, в то время как у Acer достигает 99%, Доля уреидов в азоте ксилемного сока довольно постоянна, если не меняется источник азота в среде корнеобитания.
Уже упоминалось одно из преимуществ использования уреидов в качестве транспортных соединений азота - низкое отношение C:N в их молекулах. Однако как транспортные соединения эти вещества обладают одним серьезным недостатком: они гораздо менее растворимы, чем амиды, например аспарагин. Растения, которые экспортируют азот в основном в виде амидов, а не уреидов, содержат их в ксилемном соке, покидающем корни, в концентрации, близкой к насыщающей. Растения умеренных широт не могли бы транспортировать эквивалентное количество азота в форме аллантоина, поскольку такое количество этого соединения превышало бы его растворимость. Растения - экспортеры уреидов, по-видимому, преодолевают это препятствие, используя в качестве транспортного соединения не только аллантоин, но и аллантоиновую кислоту, которая не отличается от него по растворимости, что позволяет транспортировать в форме уреидов больше азота, чем в том случае, когда единственной транспортной формой служит аллантоин. В случае растений сои с клубеньками удалось показать, что экссудат стебля содержит аллантоин и аллантоиновую кислоту примерно в равных соотношениях.
Относительно низкая растворимость аллантоина оказалась весьма полезной для некоторых древесных растений умеренных широт, например Acer, который использует нерастворимый аллантоин в качестве запасной формы азота зимой, а затем мобилизует этот запас весной, когда аллантоин передвигается и используется для обеспечения роста побегов. Уреиды могут также служить переносчиками фиксированного азота из корней в листья, где распад уреидов до NH3 и CO2 происходит в ходе реакций, показанных на рисунке 7.2. Образуемый таким образом аммоний вновь включается в аминокислоты в тканях листьев. Концентрация уреидов, высокая в молодых листьях, быстро падает по мере их роста и вновь возрастает в стареющих листьях.
В некоторых растениях аллантоин используется также при образовании белков семян. По имеющимся данным, уреиды сначала концентрируются в бобах, где может происходить частичный распад уреидов и ассимиляция высвобождаемого при этом азота (NH3) в виде других азотистых соединений, т.е. амидов и аминокислот. В молодых бобах на долю уреидов может приходиться до 50% всего растворимого азота ткани. Азотистые соединения, включая уреиды, которые не подверглись распаду, перемещаются затем в формирующиеся семена, где распад уреидов сопровождается включением аммония в аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, а затем в белки и нуклеиновые кислоты. Концентрация уреидов достигает максимума во время формирования семян и падает, когда семя созревает. Было также показано, что активность аллантоиназы, фермента, катализирующего начальный этап пути распада аллантоина до NH3 (рис. 7.2), в плодах вигны достигает наибольшей величины в период быстрого накопления запасных белков в семенах.
