Ассимиляция и передвижение нитратов (часть 1)

Азот, поглощенный корнями растений из ризосферы, может подвергаться превращениям в клетках корня еще до передвижения по ксилеме в другие части растения. Способность корневой системы восстанавливать поглощенные нитраты связана с уровнем нитратредуктазной активности в клетках корня. В результате активность этого фермента в корне регулирует отношение органический азот:неорганический азот (NO3-) в ксилеме.
Активность нитратредуктазы в корневых системах изменяется в широких пределах в зависимости от вида растений. На одном конце шкалы находятся такие виды, как Cucumis, Gossipium и Xanthium, характеризующиеся очень низкой нитратредуктазной активностью, а на другом — Lupinus и Raphanus, обладающие очень активной нитратредуктазной системой. Между этими двумя экстремальными группами находятся виды с промежуточным уровнем нитратредуктазной активности в корневой системе, например Pisum и Vigna.
В пасоке растений, для корневой системы которых характерна низкая активность нитратредуктазы, содержится очень мало восстановленного азота и 95% азота перемещается в форме нитратов. Нитратредуктазная система ограничивает ассимиляцию неорганического азота в корнях таких растений, об этом свидетельствует тот факт, что замета нитратов в среде на аммоний (продукт восстановления нитратов) приводит к появлению в пасоке в качестве транспортной формы органического азота (амидов).
В пасоке таких видов, как Lupinus и Raphanus, нитраты почти не обнаруживаются даже в том случае, когда в ризосфере очень много нитратов. У растений с промежуточными уровнем нитратредуктазной активности в пасоке присутствуют как нитраты, так и органические соединения азота. Соотношение двух форм азота в ксилемном соке этих растений можно сдвинуть, изменяя концентрацию нитратов, доступных корням растений. У Pisum и Vigna содержание органического азота в ксилемном соке возрастает с увеличением концентрации нитратов в среде до тех пор, пока не достигает максимума, соответствующего моменту насыщения системы восстановления нитратов в корне. Вслед за этим постепенно увеличивается доля, азота, передвигающегося по ксилеме в виде нитратов. Активность нитратредуктазы в корнях может также регулироваться изменением доступности углеводов, снабжение которыми из надземной части растения обеспечивает за счет окислительных реакций дыхания в клетках корня восстановитель, необходимый для нитратредуктазной системы.