Мобилизация азота при старении
Старение целого растения - это последовательность запрограммированных физиологических изменений, регулируемых, по-видимому, ядерными генами, В ходе развития, предшествующего старению, лист претерпевает ряд изменений. Вначале это по преимуществу гетеротрофный орган, который по мере созревания становится экспортером продуктов фотосинтеза. По мере приближения к зрелости у листа снижается способность служить источником углерода, фиксируемого при фотосинтезе, и лист вступает в фазу старения, в ходе которого он становится источником азота и минеральных солей, транспортируемых из листа в другие части растения. С завершением процесса старения лист опашет.
Органеллы стареющего листа разрушаются не одновременно, а в определенной последовательности. Первыми признаки распада проявляют свободные рибосомы и хлоропласты, позже начинают разрушаться митохондрии. Для заключительного этапа старения характерно разрушение ядра и плазмалеммы. Эти упорядоченные ультраструктурные изменения сопровождаются также изменениями в содержании азота и составе азотистых веществ в тканях листьев. Регулируемый распад белка листьев наступает еще до появления видимых признаков старения листа и сопровождается потерей хлорофилла и снижением общего содержания РНК в листе наряду с падением скорости ее синтеза.
Азот аминокислот, накапливающийся при распаде белков в тканях листьев, используется для образования аминокислот аспарагина и глутамина, которые затем выводятся из листа по флоэме. Кроме того, в стареющем листе, по всей видимости, идет активное взаимопревращение аминокислот, при котором часть углеродных скелетов аминокислот используется в качестве субстратов дыхания. Общим результатом всех этих процессов распада в стареющих листьях является снижение содержания нуклеиновых кислот, белка и растворимого азота по мере того, как растворимые транспортные формы азота, особенно аспарагин и глутамин, перемещаются из листовой ткани по флоэме в другие части растения. В результате мобилизации азота изменяется состав флоэмного сока: вместо углеводов в нем в это время преобладают аминокислоты.
Судьба азотистых соединений стареющих листьев зависит от типа растения. Снабжение формирующихся плодов и семян азотистыми веществами у однолетников в значительной мере обеспечивается за счет мобилизации азота стареющих листьев во флоэму. У листопадных древесных культур азот, мобилизуемый при старении листьев, перемещается по флоэме в ствол, где используется для синтеза запасных отложений в коре. У травянистых растений мобилизованный азот листьев используется для образования запасных отложений в стеблях и запасающих органах, причем эти запасы часто содержат много растворимых форм азота.
Важнейшие транспортные соединения азота могут отличаться по форме от запасных соединений азота в растениях. Азот переваренных насекомых у Drosera erythrorhiza перемещается по преимуществу в форме аспарагина, однако в клубнях этого растения запасается главным образом аргинин.
