Обмен азота при формировании семян
Азотное питание формирующихся плодов и семян во многом зависит от поступления органических соединений азота с флоэмным током. Исследования потоков С, N и воды по ксилеме и флоэме растений Lupinus albus в период плодообразования показали, что 98% углерода, 89% азота и 40% воды, попадающих в плоды, поступает из флоэмы, а ксилема снабжает плоды остальным азотом и водой. Недостающий углерод поступает из ксилемы и за счет фотосинтетической активности самих плодов. В снабжении плодов Lupinus albus азотом и углеродом ведущую роль играют три соединения. На долю сахарозы приходятся 90% углерода, поступающего по флоэме в плоды, а на долю аминокислот аспарагина и глутамина - 75—85% азота, поступающего по флоэме и ксилеме. Достигнув плодов, эти аминокислоты подвергаются активным превращениям, среди которых особенно примечательно образование аргинина, который практически отсутствует во флоэме и тем не менее оказывается основным компонентом запасных белков семян.
Изучение обмена аспарагина в формирующихся семенах Lupinus albus показало, что, хотя аспарагин составляет 55—60% азота, поступающего по флоэме, в образуемых из этого азота белках семян всего 7—10% остатков аспарагина. В период активного синтеза запасных белков аспарагин подвергается быстрым превращениям, в ходе которых по меньшей мере 60% амидного азота направляется на образование различных других аминокислот, прежде всего аргинина. В формирующихся семенах Pisum sativum обнаружена высокая активность аспарагиназы, а аммоний, высвобождаемый при посредстве этого фермента из аспарагина, может повторно ассимилироваться при посредстве глутаминсинтетазы и ГОГАТ, а затем включаться в другие аминокислоты, образуемые de novo в формирующихся семенах. Столь значительное перераспределение азота необходимо в связи с тем, что состав азотистых соединений, поступающих в формирующиеся семена по флоэме и ксилеме, в значительной степени отличается от того, который необходим семенам для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Эти взаимопревращения азота показаны на рисунке 7.3.
Основным источником азота для формирующихся плодов и семян однолетних растений, у которых старение листьев сопровождает образование плодов и семян, является мобилизованный азот, поступающий по флоэме. Однако часто, например у многих многолетних культур, образование плодов и семян не сопровождается старением листьев, и тогда азот, необходимый для синтеза аминокислот в формирующихся плодах и семенах, поступает за счет азотистых веществ, перемещающихся по флоэме из активно фотосинтезирующих листьев. К числу других исключений относятся некоторые древесные культуры, цветущие весной, например вяз, у которого формирование листьев происходит уже после образования семян. Эти растения мобилизуют свои запасы азота, например аргинин в коре, для того, чтобы обеспечить потребности формирующихся плодов и семян в азоте.
