Интенсивность процессов обмена веществ (часть 2)
Последние два десятилетия характеризуются интенсивным развитием исследований в области фотосинтеза. Это связано с появлением новых высокочувствительных методов спектрального анализа, электронной микроскопии, электронного парамагнитного резонанса, импульсной фотометрии и др. Новые методы позволили изучить кинетику быстро протекающих процессов, отдельные физические и химические реакции фотосинтеза, выявить свободные радикалы и возбужденные состояния молекул. Все это дало возможность получить принципиально новые экспериментальные данные. Современные исследования фотосинтеза включают широкий круг вопросов, связанных с изучением различных сторон этого вопроса. Однако главной проблемой остается выяснение механизма преобразования энергии (Гавриленко, 1968).
Процесс фотосинтеза можно условно разделить на несколько различных фаз. Первую физическую фазу фотосинтеза составляют процессы, протекающие мгновенно со скоростью порядка 10в-15—10в-9 с. Это первичные реакции фотосинтеза, включающие процессы поглощения и миграции лучистой энергии и стабилизации ее в виде энергии электронного возбуждения. За физической фазой следует фотохимическая, в ходе которой завершается превращение кванта энергии в энергию первичных химических соединений. Скорость фотохимических реакций составляет 10в-9—10в-4 с. Энергия электронного возбуждения преобразуется в химический потенциал первичных окислителей и восстановителей и в этом виде уже находится в форме, доступной для различных физиологических процессов и синтеза (Шатилов и др., 1971). Следующая биохимическая фаза фотосинтеза представлена серией энзиматических реакций, протекающих со скоростью 10в-4—10в-2 и сопряженных с фотохимическими процессами.
Дальнейшее превращение энергии происходит в ходе реакций, которые протекают в клетке с использованием первичных богатых энергией лабильных продуктов фотосинтеза, и заканчиваются образованием стабильных химических соединений.
Четвертая физиологическая фаза завершает биохимические медленные реакции, которые соответствуют образованию различных каталитических систем клетки, обеспечивающих общую регуляцию процесса фотосинтеза, построение отдельных клеточных структур, формирование фотосинтетического аппарата и т. д. Физиологическая фаза переходит в еще более длительную по времени — экологическую. Таким образом, фотосинтез — это обширная область явлений, включающая широкий круг физических, химических и физиологических проблем.
В современных исследованиях фотосинтеза существенное место занимают физические исследования первичных процессов поглощения и образования энергии квантов (Шатилов и др., 1975). Первичные реакции фотосинтеза включают процессы поглощения электромагнитной энергии света, накопления ее в структуре молекулы пигмента в виде энергии электронного возбуждения, процесс миграции энергии в реакционный центр, где происходит преобразование ее в химический потенциал. Как только первый росток любого зеленого растения пробивается из почвы, в нем начинается реакция синтеза различных веществ, и в первую очередь углеводов.
Поскольку при фотосинтезе образуются углеводы, то транспортная система растений должна перенести их как вверх, так и вниз (Курсанов, 1960, 1976). Это передвижение должно быть двусторонним, несмотря на то, что из корней к листьям непрерывно движется транспирационный ток, и, следовательно, система переноса органических веществ должна быть разобщена с системой, проводящей воду. Проводящая система флоэмы обладает и рядом других важных особенностей.
Флоэмный сок содержит от 10 до 25% объема растворенных веществ. Большую часть этих веществ составляют углеводы. Обычно во флоэмном соке присутствует один углевод — сахароза. Азотистые вещества во флоэмном соке играют второстепенную роль; в нем содержится от 10 до 12 аминокислот. Белковый азот обнаружен во флоэмном соке в очень малом количестве. В период интенсивного роста растений скорости передвижения органических веществ по растению достигают иногда до 160 см/ч. Передвижение веществ в растении подвержено суточным колебаниям, которые соответствуют колебаниям при поступлении ассимилятов из листьев. Опыты показали, что направление оттока из листа в значительной степени зависит от места расположения последнего на стебле. Из верхних листьев ассимиляты передвигаются преимущественно к растущей верхушке, а из листьев, расположенных ниже, — в нижнюю часть стебля и в корни.
Разные растворенные вещества передвигаются по флоэме с различной скоростью. Органические вещества во флоэме могут перемещаться по растению вверх и вниз независимо от тока воды. В передвижении неорганических и в слабых концентрациях органических веществ участвует вторая важнейшая система растения — ксилема.
Ксилема представляет собой инертную проводящую систему, причем передвижение в ней лишь в минимальной степени зависит от обмена веществ. Если вещество поступило в ксилему, то оно относительно беспрепятственно передвигается по растению. Концентрация раствора, протекающего по ксилеме, значительно слабее концентрации флоэмного сока. Обычно в ксилемном соке содержится около 0,1—0,4% растворенных веществ. Около одной трети этих веществ составляют минеральные соединения, а остальные две трети — органические. Последние обычно представлены сахарами, органическими кислотами, алкалоидами, лактонами, а также азотистыми соединениями.
