Интенсивность процессов обмена веществ (часть 5)
Весна и лето 1969 г. отличались неблагоприятными климатическими условиями для роста и развития сельскохозяйственных культур, поэтому посев был проведен позднее, чем в предыдущие годы, — 8 мая. Вегетационный период был сильно растянут; урожай убрали 27 августа, то есть на месяц позже, чем в 1968 г. Погодные условия оказали влияние и на качество урожая: содержание белка было сравнительно низкое по всем вариантам, а крахмала — высокое (табл. 43).
<!--dle_image_begin:http://agrohimija24.ru/uploads/posts/2012-08/1346001043_t43.jpeg|-->
<!--dle_image_end-->
Как видно из таблицы 43, урожай зерна ячменя и его качество сильно зависят от уровня минерального питания. Двукратное увеличение азотно-фосфатного питания во втором варианте по сравнению с первым привело к резкому повышению урожая и улучшению его качества. Содержание белка в зерне увеличилось примерно в 1,5 раза. Это увеличение урожая было вызвано не увеличением абсолютной массы зерна, а увеличением общей и продуктивной кустистости.
Самый высокий урожай был сформирован в варианте с повышенной дозой азота (N1,5). Увеличение урожая в этом варианте происходило также за счет увеличения общей, и особенно продуктивной, кустистости. Содержание белка в третьем варианте также самое высокое. Увеличение дозы фосфора по сравнению со вторым вариантом не оказало существенного влияния как на урожай зерна, так и на его качество. Изучение дегидрогеназной активности выявило прямую корреляцию ее с урожаем (табл. 44).
<!--dle_image_begin:http://agrohimija24.ru/uploads/posts/2012-08/1346001031_t44.jpeg|-->
<!--dle_image_end-->
Подобно тому, как повышается урожай зерна и процент белка в нем с нарастанием дозы азота, увеличивается и дегидрогеназная активность в листьях ячменя. Самая низкая активность на протяжении всего вегетационного периода наблюдалась в варианте с низким уровнем азотно-фосфорного питания. Увеличение дозы азота и фосфора во втором варианте приводит к повышению дегидрогеназной активности на 20—37%. Дальнейшее увеличение дозы азота в третьем варианте приводит к повышению активности еще на 20—30%, в то время как высокая доза фосфора в четвертом варианте не оказала существенного влияния на дегидрогеназную активность.
Наиболее высокая дегидрогеназная активность во время вегетации растений наблюдалась в период цветения, после чего она резко падала. Период цветения является наиболее важным в жизни растений; в это время в органах растения наиболее активно протекают окислительно-восстановительные процессы и дыхание (Сабинин, 1955). Изучение влияния минерального питания на соотношение гликолитического и пентозофосфатного путей окисления глюкозы показало, что действие питания проявляется в основном во второй половине вегетации (табл. 45).
<!--TBegin:http://agrohimija24.ru/uploads/posts/2012-08/1346001042_t45.jpeg|-->
<!--TEnd-->
Как видно из таблицы 45, чувствительность ячменя к ядам гликолиза снижается с увеличением дозы азота в его питании. Чувствительность к фтористому натрию снижается также и с возрастом растений.
Наибольший процент подавления дыхания наблюдался у растений первого варианта, наименьший — у растений третьего варианта, то есть высокий уровень азотного питания приводит к усилению пентозофосфатного пути. Преобладание в питательной среде фосфора над азотом не оказало заметного влияния на соотношение этих двух путей окисления глюкозы, но имеет тенденцию к усилению гликолиза. Вероятно, чтобы проявилось действие фосфора, необходимо более резкое преобладание его над азотом, поэтому эти исследования были продолжены в опыте с повышенными дозами удобрений. Определялась активность ферментов гликолиза фосфоглюкомутазы (ФГМ) и пентозофосфатного пути — глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6-ФДГ) в листьях 7—10-дневных проростков. Полученные данные представлены в таблице 46.
<!--dle_image_begin:http://agrohimija24.ru/uploads/posts/2012-08/1346001057_t46.jpeg|-->
<!--dle_image_end-->
Из данных таблицы 46 можно видеть, что высокий уровень азотного питания сдвигает соотношение путей окисления глюкозы в сторону пентозофосфатного цикла, а высокий уровень фосфорного питания — в сторону гликолиза.
Сравнивая массу надземной части растений и участие различных путей окисления глюкозы в дыхании (табл. 47), можно заключить, что соотношение этих путей имеет важное значение в ранний период развития, когда еще не сформирован фотосинтетический аппарат и дыхание является главным поставщиком энергии в растении.
<!--dle_image_begin:http://agrohimija24.ru/uploads/posts/2012-08/1346000996_t47.jpeg|-->
<!--dle_image_end-->
На первых фазах роста количество надземной массы коррелирует с долей участия гликолиза в дыхании: в этот период лучше развивались те растения, у которых преобладал гликолитический путь, но с развитием листовой поверхности все большую роль в энергоснабжении клетки начинает играть фотосинтез. При наличии высокого уровня АТФ в клетке сдвиг в сторону пентозофосфатного пути окисления глюкозы может оказаться более благоприятным для развития растений, так как будет способствовать более энергичному протеканию синтетических процессов.
На основании проведенных опытов и физиолого-биохимических исследований, которые проводились в течение ряда лет в лаборатории физиологии питания растений ВИУА по отдельным периодам роста и развития растений, мы пришли к заключению, что процессы обмена веществ в органах растения на разных этапах его жизни направляются, с одной стороны, генетическими особенностями данного растения, сорта, вида, с другой — условиями внешней среды, в частности условиями питания. При оптимальном уровне и соотношении между отдельными элементами питания активность ферментов, регулирующих энергетическую эффективность дыхания, дегидрогеназную активность и соотношение гликолитического и пентозофосфатного путей расщепления глюкозы, была более продуктивной и способствовала наилучшему формированию урожая зерна ячменя с повышенной белковостью.
