Интенсивность процессов обмена веществ (часть 3)
Во время цветения растений, как правило, увеличивается содержание в ксилемном соке органических азотистых веществ, что соответствует высокому содержанию таких веществ во флоэмном соке. Содержание же сахаров в ксилемном соке, наоборот, падает почти до нуля во время цветения. Это обусловлено тем, что в период цветения растений происходит большой расход сахаров из-за повышенного дыхания соцветий. Из азотистых соединений больше всего обнаруживаются амиды и аминокислоты — гистидин и аргинин. Это удобные формы для передвижения азота, так как их молекулы богаты азотом. Азотистые соединения ксилемного сока играют главную роль в распределении этих веществ по растению. В корневой системе растений в органические соединения превращается до 60—70% минерального азота, 20—30% фосфора, калий же не подвергается изменениям. Как известно, корневая система растений не только поглощает минеральные соли и воду, но и обладает выделительной способностью, то есть она может до некоторой степени изменять окружающую среду. Кроме того, корневая система обладает не только поглощающей и синтетической способностью, но и регулирующей. Например, при внесении больших доз азота корневая система растений во избежание отравления избытком аммиака переводит его в такие азотистые соединения, в молекуле которых содержится по два, три и четыре атома азота (табл. 39).
Поступившие в корневую систему минеральные соли превращаются в ней и передвигаются по ксилеме. Металлы, за исключением калия, присутствуют в ксилемном соке в виде хелатных комплексов. Например, железо образует хелатные комплексы с органическими кислотами и сахарами — фруктозой, кальций — с лактозой. Из металлов хелатных комплексов не образует, пожалуй, только калий; сера движется в виде сульфата, а фосфор — в виде фосфорилхолина. Благоприятное воздействие почв, богатых органикой, на рост растений, возможно, связано с тем, что на таких почвах растения снабжаются природными хелатообразующими агентами, и это обеспечивает движение катионов по ксилеме без их осаждения. При детальном рассмотрении особенностей в передвижении органических и неорганических веществ различия между ними почти стираются. Многие элементы минерального питания перемещаются в растении в форме органических соединений или в виде хелатных комплексов с органическими соединениями. Нет даже отчетливого различия в кинетике передвижения тех элементов, которые перемещаются в неорганической форме, как, например, сульфат и калий, и тех, которые движутся по растению в виде органических соединений. Характер движения в значительно большей степени определяется тем, по какой ткани происходит перемещение веществ. В регулировании передвижения веществ участвует три фактора. Первый и, пожалуй, самый главный фактор — движение растворителя, то есть флоэмного или ксилемного сока. Второй фактор — особенности самого растворенного вещества, способного влиять на его передвижение с растворителем. Сюда относятся растворимость вещества, его диффузные характеристики, способность отделяться от клеточных стенок или поглощаться окружающими тканями. Третий фактор — сопряжение с обменом веществ, наиболее ярко проявляющееся в регуляторной активности верхушки растения, в оттоке веществ из старых листьев и вообще в действии всех тех сил, которые вызывают мобилизацию веществ. Поступившие таким образом вещества распределяются по отдельным органам растения, где они и вступают в обмен веществ. При этом обмен веществ в растении в основном катализируется ферментами. В настоящее время известно, что все взаимосвязанные биохимические процессы, которые составляют жизнь живой клетки, как и организма в целом, зависят от работы ферментов.
Более того, все реакции промежуточного обмена веществ, поставляющие строительный материал и энергию для образования новых и жизнедеятельности старых клеток, катализируются ферментами, синтезированными под контролем ДНК ядер, хлоропластов и митохондрий. Минеральные удобрения, особенно вносимые в почву в повышенных дозах, оказывают большое влияние на активность ферментов. Например, высокий уровень азотного питания снижает активность триозофосфат-дегидрогеназы, ответственной за углеводную направленность фотосинтеза (табл. 40).
С другой стороны, значительно возрастает активность ФЭП-карбоксилазы, ответственной за превращение ФГК (фосфорглицериновая кислота) по пути образования аминокислот и их предшественников.
Итак, высокий уровень азотного питания значительно повышает роль фотосинтеза в усвоении азота удобрений и образовании аминокислот. При этом усиливается синтез структурных белков, особенно основного ферментного белка фотосинтеза—карбоксилазы рибулезодифосфата. Высокие дозы фосфорных удобрений не оказывают существенного влияния на изменение фотохимической активности хлоропластов и активности ферментов восстановительного углекислотного цикла (табл. 41).
Данные таблицы 41 свидетельствуют, что при относительно небольшом преобладании в питании растений ячменя азота над фосфором фотосинтетическая продуктивность была наиболее высокой. Исследования показали, что путем различных уровней соотношения основных элементов питания в сочетании с водообеспеченностью можно оказывать сильное влияние на фотосинтетические процессы, темпы роста и развития растений.
Однако хорошее развитие вегетативной массы не всегда сопровождается увеличением репродуктивной части урожая, как это видно из данных таблицы 42.
Количество вегетативной массы одного растения кукурузы было наиболее высоким при относительно сильном преобладании фосфора над азотом (табл. 42, вариант 2), в то время как масса початка и зерна была выше при относительно умеренном преобладании азота над фосфором, а при очень высоком уровне азота и относительно пониженном фосфорном питании (вариант 3) урожай зерна хотя и был выше, чем по второму варианту, но все же не достиг урожая при первом варианте.
