Внесение минеральных удобрений под кукурузу (часть 5)
Аминокислоты определяли методом бумажной хроматографии с растворителем бутанол — уксусная кислота — вода (4:1:1). Идентификацию аминокислот проводили при помощи метчиков и изатиновым реактором по Бояркину. Концентрацию вычисляли по калибровочным кривым, составленным для каждой аминокислоты. Из данных таблицы видно, что основной формой, в которой ,органические азотистые соединения поступали с пасокой из корневой системы в надземные органы, были амиды — аспарагин и глутамин. Так, в фазу девяти листьев (29/VI) их сумма составляла свыше 50% всех аминокислот. В период выбрасывания метелки содержание амидов возрастало до 60—65%, а в фазу цветения — до 78—80%. Вместе с тем соотношение между аспарагином и глутамином в процессе развития также изменилось. Если принять сумму амидов за 100, то можно заметить, что с увеличением возраста растений относительное содержание аспарагина снижается, а глутамина, наоборот, возрастает (табл. 119).
Данные таблицы показывают, что на содержание аспарагина и глутамина в пасоке кукурузы некоторое влияние оказали условия питания. Так, в период интенсивного роста надземной массы и корней (29/VI) аспарагин преобладал над глутамином. В последующие же сроки вегетации более высокое содержание аспарагина сохранилось лишь в случае одностороннего повышения дозы азота.
Изменение в соотношении между аспарагином и глутамином в пасоке в различные периоды вегетации кукурузы было, очевидно, связано с различной степенью использования этих соединений при синтезе белков в корневой системе. Работами В.Л. Кретович (1958 г.) установлено, что глутамин не только является соединением, в виде которого связывается поступающий в растения аммиак, но он служит важным источником аминных групп в реакциях переаминирования с кетокислотами. При этом глутамин легче и лучше используется растительным организмом на синтез белка, чем аспарагин. В связи с этим в периоды интенсивного роста корневой системы содержание глутамина из-за более быстрого включения его в синтез белков снижается и в пасоке преобладает аспарагин. Co старением растений и ослаблением синтеза белков в корнях содержание глутамина в пасоке возрастает и становится более высоким, чем аспарагина. Однако, создавая различные условия питания растений, можно продлить период интенсивного роста и синтеза белков, что имело место в нашем опыте при одностороннем увеличении количества азота в питательной среде. В результате этого содержание глутамина, выделяемого с пасокой корневой системы кукурузы в этом варианте, продолжало оставаться более низким, чем аспарагина, вплоть до периода цветения метелки.
Помимо амидов, в составе пасоки, особенно в более ранние периоды вегетации растений, содержалось значительное количество основных аминокислот — лизина, гистидина и аргинина. Их доля от суммы всех аминокислот и амидов в фазу девяти листьев (29/VI) и выбрасывания метелки (13/VII) составила около 20%. Однако к цветению количество основных аминокислот сильно падает, тогда как содержание амидов продолжает возрастать. Поскольку в составе пасоки кукурузы преобладали амиды и основные аминокислоты, количество остальных обнаруженных аминокислот (цистин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, серии, глицин, треонин, аланин, тирозин, валин, фенилаланин и лейцин) было невелико и даже в молодом возрасте растений не превышало 23,7—26,9% от суммы.
Влияние уровня азотного и фосфорного питания на содержание общего количества аминокислот и амидов в пасоке в отдельные периоды вегетации проявилось по-разному. Так, если в фазу девяти листьев общее количество аминокислот в 100 мл пасоки при повышении дозы азота возрастает, то в последующие сроки определения оно становится более низким, чем в контрольном варианте (N3P2K2). При одновременном повышении дозы азота и фосфора (вариант N4,5Р3К2) содержание аминокислот возрастает в большей степени, чем при одностороннем увеличении уровня азотного питания, однако к цветению (25/VII) количество их в пасоке растений этих вариантов выравнивается.
Таким образом, несмотря на относительно высокий уровень питания растений в контрольном варианте, повышение доз азота, и особенно азота и фосфора, усиливало синтетическую деятельность корней, а в связи с этим увеличилось поступление аминокислот из корневой системы в надземные органы. Это видно особенно хорошо, если перевести содержание аминокислот (в миллилитрах) на весь объем пасоки, выделенной за 3 ч (табл. 120).
Некоторое снижение количества выделенных с пасокой аминокислот в период выбрасывания метелки произошло, по-видимому, за счет использования их в процессах синтеза белков самой корневой системы, рост которой в этот период происходит наиболее сильно (Нильсон, 1958). Помимо исследования состава пасоки, проводилось определение азотистых веществ в листьях кукурузы среднего яруса, с 8-го по 12-й, считая снизу. Эти листья были выбраны для анализа из тех соображений, что они относительно быстро появляются и остаются на растении вплоть до уборки. Кроме того, в узлах этого яруса расположены органы плодоношения, в связи с чем значение 8—12 листьев в питании початков должно быть больше, чем других ярусов.
Данные о содержании азотистых веществ в листьях среднего яруса приводятся в таблице 121.
Определение азотистых веществ показало, что их содержание в листьях кукурузы среднего яруса изменяется в зависимости от периода вегетации, а также от доз и соотношения азота и фосфора в питательной среде. Как правило, общее содержание азотистых веществ в листьях падает к периоду цветения растений (25/VII), а затем вновь возрастает к молочной спелости зерна. При этом изменение в количестве азотистых соединений происходит главным образом за счет белковых веществ, тогда как небелковая фракция последовательно снижается от ранних к более поздним срокам вегетации растений.
С увеличением азота в питательной среде и связанного с этим резким преобладанием его над фосфором содержание белкового азота значительно возрастает, тогда как фракция небелкового азота остается на одном уровне с контрольным вариантом. Следовательно, повышенная доза азота и преобладание его над фосфором во внешней среде сильно увеличили физиологическую активность листьев, в связи с чем большая часть азота, поступившая в них, синтезировалась в белковые соединения. В этом случае листья оставались в молодом, жизнедеятельном состоянии более длительное время и сохраняли высокую синтетическую способность вплоть до молочно-восковой спелости зерна. При этом большая обеспеченность листьев этого яруса азотом не только способствовала увеличению вегетативной массы кукурузы, но и улучшала условия питания початков, в результате чего их урожай возрос.
