Поступление питательных веществ в растения (часть 1)
В связи с тем, что катионы и анионы питательных веществ находятся в почвах в адсорбционно-связанном состоянии, сущность процессов усвоения их растениями стоит в центре внимания многих ученых.
Непосредственное усвоение катионов впервые было показано Г. Иенни, который выяснил, что этот процесс носит характер обменных реакций между находящимися в поглощенном состоянии катионами и выделяемыми растениями зонами водорода (Иенни и Кован, 1933).
Д.А. Сабинин (1955) и И.И. Колосов (1939) в 1935 г. определяли активную поглощающую поверхность корней, исходя из адсорбционных свойств корневой системы.
А.В. Петербургский (1964), Е.И. Ратнер (1960), а также сотрудники Института физиологии растений (Бернштейн, 1952; Хоменко, 1964, и др.) обнаружила, что более активно питательные вещества поглощаются из адсорбированных соединений, чем из раствора. Было найдено, что адсорбционный комплекс корневой системы находится в состоянии динамического равновесия с поглощающим комплексом почвы, что проявлялось в адсорбции катионов корнями и десорбции их из корней — в зависимости от изменений в составе и соотношениях поглощенных почвой оснований.
И. Бризель (1930) и В.А. Чижов (1940) показали, что корни ряда растений способны усваивать некоторые элементы питания из почвы в сухом состоянии. В их опытах влажность сухой почвы превышала величину коэффициента завядания, что авторы объясняли передвижением воды из одной пряди корней в другую и выделением ее в сухой части сосуда. Однако А. Хантер и О. Келли (1946) в исследованиях с кукурузой поступления меченого фосфора (Р32) из сухой почвы не наблюдали. Авторы объясняли это недостаточным увлажнением сухой части сосуда, считая, таким образом, что ионы поступают в корни только из влажной почвы. Подобные выводы сделали также А.В. Петербургский, И.В. Мосолов и другие, выяснявшие особенности поступления питательных веществ из растворов и поглощенного стояния, но в зависимости от влажности почвы. Было найдено, что поступление адсорбционно-связанных катионов идет в обмен на ионы водорода, выделяемые корневой системой, и что растения способны выделять растворы кислот через разные пряди корней в зависимости от влажности и наличия насыщенного поглощающего комплекса. При концентрации 25—75% нормы питательной смеси Гельригеля фосфаты И кальций из растворов поступали обменным путем. Растения овса нормально развивались, имея источником питания сорбированные средой ионы, но для лучшего роста и развития всегда необходимы определенные количества питательных веществ в растворе. По данным наших исследований (Власюк, 1964), такими же особенностями характеризуются условия питания гороха, кукурузы, фасоли и других культур.
Теоретическое значение имеют работы Г. Хевеши (цит. по Биддалф и др., 1957), проведенные в 1923 г., в которых он впервые применял радиоактивные индикаторы для изучения поглощения свинца растениями, что явилось новым этапом в исследованиях питания растений. С помощью радиоактивных индикаторов, или меченых атомов, была доказана несостоятельность представлений о растениях как пассивных потребителях питательных веществ, поступающих в их ткани путем диффузии. Известно, что диффузия — это процесс, при котором питательные вещества направляются в растения, начиная с больших концентраций к меньшим, между тем поступление ионов, как правило, идет против градиента концентрации. Об этом свидетельствуют данные Е.И. Ратнера, Т.А. Акимочкиной и С.Ф. Ухиной (1953), результаты исследования поглотительной деятельности корневой системы растений И. И. Колосова (1962) и наблюдения Э. Эпштейна и других (1962), которые показали, что уже через час после начала опыта концентрация свинца в растительных тканях была во много раз выше, чем в растворе, а скорость поглощения оставалась постоянной.
Скотт, Рассел и Айланд, позже Хелми, Гассан, Taep (1963), а также Эпштейн (1962) нашли, что поглощение меченых катионов во всех без исключения случаях подавлялось наличием других одновалентных катионов, чего при диффузном характере поглощения не должно быть.
В настоящее время наличие пассивных звеньев поглощения веществ с помощью диффузии в общем процессе поглощения не отрицается, однако большинство исследователей (Сабинин, 1949; Гедройц, 1955; Курсанов, 1957; Власюк. 1962) считает, что поглощение ионов растениями необходимо рассматривать как активный физиологический процесс.
Как мы уже указывали, поглощаемые вещества, вступая в метаболизм с веществами плазмы, принимают непосредственное участие в обмене веществ, протекающем в клетках и тканях растений. При этом они претерпевают определенные превращения и включаются в состав новых веществ, образуемых в растениях. Исходя из этого, ученые считают, что поглощение веществ тесно связано с обменом их в клетках, тканях и органах растений, прежде всего с обменом и метаболической активностью органа, выполняющего эти функции, — корневой системой.
Начальный этап поглощения катионов и анионов питательных веществ характеризуется адсорбцией, в процессе которой они обмениваются с ионами водорода и гицрокарбонат-ионами (Колосов, Ухпна, 1954; Курсанов, 1955; Петербургский, 1957).
Как показали И.И. Колосов, Бройер и Яксон, эти ионы, образуясь непрерывно в процессе дыхания во всех клетках и тканях корней, передвигаются в поверхностные слои протоплазмы корневых волосков и образуют обменный фонд для поглощения корнями питательных веществ в виде ионов из внешней среды. Сущность поглощения катионов и анионов, как это установлено Яксоном и Адамсом, а также Эпштейном, Райнисом, Вальтером и другими, в корневых системах растении одинакова, в связи с чем механизм адсорбционного поглощения — не пассивный, а активный физиологический процесс. Даже при воздействии различного рода ингибиторами он замедляется на самых начальных этапах. В опытах И. И. Колосова с отрезками корней кукурузы (когда он в основном изучал поверхностное поглощение веществ без проникновения их вовнутрь клеток) поглощение меченого фосфора (Р32) в первые минуты подавлялось действием цианистого калия. За одну минуту под его влиянием поглощение P32 уменьшалось примерно на 40%.
Более совершенными методами меченых атомов, масс-спектрометрии, электронной микроскопии, инфракрасной спектроскопии и электрофореза установлено, что интенсивность поступления анионов и катионов в растения определяется величиной их радиуса; скорость поглощения анионов возрастает с увеличением валентности катиона; одновалентные ионы увеличивают проницаемость белково-липоидных мембран клеток, а двухвалентные.— уменьшая ее, способствуют снижению потерь на выделения корней; при наличии калия в питательной среде поглощение фосфора корнями растений сопровождается снижением интенсивности дыхания, повышением активности ферментов инвертазы, гексокиназы и экономным расходованием энергии в процессе поглощения; адсорбируемый корнями растений фосфор локализируется главным образом в митохондриях и лейкопластах клеток, а калий — в ядрах и рибосомах (Власюк, Мельничук, Приходько, Левченко, 1967).
