Взаимодействие сортов яровой пшеницы и ячменя (часть 1)
Образование ассоциаций с ризосферными рост стимулирующими бактериями (PGPR: plant growth promoting rhizobacteria) - одна из основных стратегий адаптации растений к неблагоприятным условиям среды. PGPR -таксономически разнообразные бактерии, среди которых наиболее изучены представители родов Agrobacterium, Arthrobaeter, Azospirillum, Bacillus, Enterobacter, Flavobacterium, Klebsiella, Pseudomonas. Они выполняют комплекс полезных для хозяина функций, включая фиксацию N2, биоконтроль фитопатогенов (синтез антибиотиков и сидерофоров, вытеснение патогенов с корневой поверхности, конкуренцию за источники питания, индукцию системной устойчивости), стимуляцию развития растений (синтез фитогормонов и витаминов), а также повышение интенсивности ассимиляции корнями питательных (азот и фосфор содержащих) веществ. Хотя количество азота, получаемое растениями за счет ассоциативной N2-фиксации, в зонах умеренного климата обычно находятся в пределах 30-60 кг/га в сезон, прибавки продуктивности злаков при инокуляции PGPR сравнимы с прибавками от инокуляции бобовых ризобиями, способными фиксировать значительно большие количества N2 [Кожемяков, Тихонович, 1995].
Контроль над формированием ризосферных ассоциаций активно изучают со стороны бактерий. У азоспирилл выяснена организация генов, кодирующих синтез нитрогеназы и ауксинов [Vandebroek, Vanderleyden, 1995, Vandommelen et al., 1997, Каменева, Муронец, 1999], у псевдомонад и бацилл - генов синтеза антифунгальных метаболитов и сидерофоров [Bloem-berg, Lugtenberg, 2001, Lugtenberg, 2001]. Препараты, приготовленные на основе PGPR, активно применяются для повышения продуктивности ряда важнейших культур (в том числе зерновых злаков), однако работа по оптимизации ассоциативных взаимодействий пока проводится, главным образом, со стороны бактериальных партнеров [Кожемяков, Тихонович, 1995]. У ряда растений выявлена наследственная изменчивость отзывчивости на инокуляцию PGPR [Renny, 1981, Subba Rao, Dart, 1981, Dart, 1982], которая может быть связана с варьированием состава корневых экзометаболитов. Они являются источниками питательных веществ для бактерий, а также содержат регуляторы генов и предшественники синтеза физиологически активных соединений, что позволяет растениям активно регулировать состав и активность ризосферной микрофлоры [Кравченко, 2000]. Однако конкретные механизмы взаимодействия растений с PGPR остаются недостаточно изученными, что затрудняет работу по повышению его эффективности.
На модели симбиоза бобовых растений с ризобиями показано, что важной предпосылкой работ по оптимизации микробно-растительного взаимодействия является его количественно-генетическое описание, и, в первую очередь, оценка генотипических вкладов партнеров в контроль продуктивности симбиотической системы [Provorov, Tikhonovich, 2003]. Эти вклады можно определить путем двухфакторного дисперсионного анализа данных, полученных при анализе симбиоза различных сортов растений и штаммов бактерий в конкретных агроэкологических условиях. Установлено, что у бобовых наиболее высокая эффективность симбиотрофного питания азотом достигается тогда, когда максимально полно проявляется специфическое (неаддитивное) сорто-штаммовое взаимодействие [Provorov, Tikhonovich, 2003].
