Молекулы матричной РНК (часть 3)
Затем гуанин метилируется S-аденоэилметионином, который в клетках животных может метилировать и 27-ОН-группы остатков рибозы, как это показано на рисунке 5.17. Однако в изученных растительных тканях эти рибозные остатки, по-видимому, не метилируются. Образующиеся таким образом колпачки увеличивают стабильность мРНК, защищая 5'-концы от фосфатаз и нуклеаз, а также, вероятно, увеличивают эффективность трансляции мРНК при синтезе белка.
Модификация 3'-конца мРНК. Помимо химической модификации сахаров и оснований, входящих в состав молекул цитоплазматических мРНК растений, большинство из них подвергается модификации с 3'-конца путем посттранскрипционного присоединения полиадениловой кислоты (поли(А)), образующей хвост длиной до 200 нуклеотидов. Ферменты, полимеризующие и гидролизующие поли (А), были выделены из ядерной и цитоплазматической фракций растительных тканей, и хотя регуляция обновления мРНК-поли(А) плохо изучена, возможно, что за синтез и распад поли (А) отвечает один и тот же фермент, а направление его активности в сторону синтеза или распада определяется содержанием в клетке АТФ: высокое содержание АТФ благоприятствует синтезу, а низкий уровень АТФ способствует распаду.
Роль поли(А)-хвоста в функционировании мРНК все еще неясна, однако возможно, что увеличение стабильности молекулы мРНК по отношению к распаду под действием нуклеазы достигается благодаря связыванию мРНК с так называемым поли (А)-связывающим белком; который способен защищать мРНК. He все виды мРНК обладают поли (А) -хвостом, например его нет у гистоновой мРНК, лишенной также вставочных последовательностей.
Связь мРНК - белок. С самых первых этапов транскрипции гяРНК существует в комплексе с белком и не обнаруживается в клетках в свободном состоянии. Хотя взаимоотношения белка и РНК в этом рибонуклеопротеиновом комплексе не выяснены до конца, в гяРНП -частицах обнаружены ферменты, включая поля (А) -синтезирующие ферменты, ферменты кеппинга и рибонуклеазы. Во всех исследованиях гяРНП всегда присутствуют три-четыре основных белка, которые, как полагают, являются структурными белками частицы. Вероятно, в этой РНП-частице происходят такие модификации РНК, как кеппинг, метилирование, сплайсинг, причем сплайсинг — это последний этап перед перемещением из ядра в цитоплазму. О регуляции ядерно-цитоплазматического транспорта известно мало, однако не вызывает сомнения, что РНК перемещается в комплексе с белком, и это передвижение мРНК из ядра в цитоплазму может быть регулируемым звеном в контроле экспрессии генов в клетке.
