Рибосомы и рРНК (часть 2)
Хотя порядок различных молекул рРНК в предшественниках рРНК у растений до конца не выяснен, по аналогии с предшественниками рРНК в клетках животных можно ожидать, что, как показано на рисунке 5.18а, последовательность 18S рРНК находится вблизи 5'-конца предшественника, a 26S рРНК - у 3'-конца. Гены рибосомальной РНК, по-видимому, повторяются тандемом вдоль генома и разделены нетранскрибируемыми спейсерными участками, как это показано на рисунке 5.18б. В растительных клетках приблизительно 75% исходной молекулы предшественника рРНК сохраняется в зрелой рРНК, в то время как у птиц и млекопитающих сохраняется только 55% предшественника. Обнаруживаемую в цитоплазматических рибосомах 5S РНК кодируют гены, отсутствующие в ядрышке, в геномах животных эти гены образуют тандемные повторы. В монорибосоме большая субъединица содержит по одной молекуле 26S, 5,8S и 5S РНК, а малая субъединица — одну молекулу 18S РНК, кроме того, каждая субъединица имеет свой набор рибосомальных белков.
Цитоплазматические рРНК растений содержат метилированные основания и остатки сахара, метилирование происходит посттранскрипционно в определенных точках молекулы предшественника рРНК с использованием S-аденозилметионина в качестве донора метельной группы. Таким способом модифицируется лишь небольшое число остатков, и в ходе процессинга предшественник рРНК взаимодействует с молекулами белка. Биологическое значение такого метилирования неясно, однако предполагают, что метилирование и другие посттранскрипционные модификации способствуют соответствующей укладке полинуклеотидной цепи рРНК-предшественника, что облегчает процессинг предшественника под действием нуклеаз, и необходимы для специфичного взаимодействия с белками в процессе сборки рибосомы и образования нормально функционирующей органеллы.
О функциях эукариотических рРНК в процессе трансляции известно очень мало. В зрелой рибосоме 5,8S РНК нековалентно связана с 26S РНК и, как полагают, участвует в связывании аминоацил-тРНК с участком "А" рибосомы в процессе элонгации, в то время как SS РНК предположительно участвует в инициации синтеза белка, взаимодействуя с инициаторной тРНК в участке ”П” или вблизи него. Мало что известно о рибосомальных белках высших растений, однако при сравнительном изучении нескольких видов растений было обнаружено, что с эволюционной точки зрения рибосомальные белки весьма консервативны.
Рибосомы хлоропластов и митохондий. Рибосомы митохондрий и хлоропластов и их субъединицы характеризуются обычно меньшими величинами коэффициентов седиментации и размерами молекул PHK, в них меньше белков, чем в цитоплазматических рибосомах (табл. 5.8). Кроме того, хотя рибосомы этих органелл и содержат 5S РНК, 5,8S РНК в них отсутствует. Однако недавно было обнаружено, что хлоропластные рибосомы содержат дополнительную малую рРНК, 4,5S РНК, связанную с большой рибосомальной субъединицей. Метилирование рРНК наблюдали и в митохондриальных и хлоропластных рибосомах, однако в митохондриях метилируется только рРНК большой субъединицы рибосомы, в то время как в малой субъединице метилирование не происходит. Рибосомы митохондрий и хлоропластов различаются по составу белков, которые отличаются и от белков цитоплазматических рибосом. В хеномах хлоропластов и митохондрий содержатся гены, ответственные за синтез рРНК органелл. Любопытное открытие было сделано при исследовании митохондрий: ген, контролирующий синтез большей рРНК, оказался расщепленным - в составе структурного гена были найдены вставочные последовательности, отсутствующие в конечном продукте гена.
