Взаимодействие сортов яровой пшеницы и ячменя (часть 4)
Важным механизмом повышения урожайности злаковых культур при инокуляции PGPR является улучшение азотного питания [Renny, 1981, Кожемяков, 1989, Садыков, 1989, Умаров, 1986, Belimov, Kojemiakov, Chuvarlieva, 1995]. Действительно, у ячменя при инокуляции PGPR накопление азота в семенах повышалось в большей степени, чем их масса. Относительно низкие прибавки массы семян ячменя и пшеницы от инокуляции, полученные на фоне азотных удобрений или при выращивании растений на богатых азотом черноземах, могут быть связаны с подавлением Л-фиксирующей активности бактерий подвижными формами азота. В то же время, взаимное влияние азотных удобрений и инокуляции ассоциативными бактериями выявляется у злаков не всегда [Завалин, Чистотин, Кожемяков, 2001]. Полученные данные показывают, что при внесении азотных удобрений злаки могут переключаться с симбиотрофного питания азотом на усвоение удобрений, которое у ячменя может частично происходить с участием бактерий. По-видимому, понятие симбиотрофного азотного питания применительно к небобовым должно включать как азотфиксацию, так и стимуляцию поглощения азотных соединений корнями, относительный вклад которых в азотный баланс растений может быть изучен с помощью изотопных (15N) методов [Boddey et al., 1983].
Дисперсионный анализ данных полевых опытов показал, что эффективность ризосферных ассоциаций зависит от аддитивных (неспецифических) эффектов обоих партнеров, а также от неаддитивного (специфического) сорто-штаммового взаимодействия. Вклады сортовых генотипов в варьирование семенной продуктивности растений для обеих культур уступают вкладам штаммов PGPR. Дополнительное сравнение вкладов азотного фона и генотипов PGPR в определение массы семян ячменя (расчет проводили отдельно для каждого сорта) показало, что аддитивные действия этих факторов одинаково высоки (40% и 38% от общего варьирования), причем выявляется и их неаддитивное взаимодействие (8%).
В то же время, изученные культуры существенно различаются по характеру взаимодействия с ризобактериями, так как вклады в контроль семенной продуктивности генотипов сортов и их взаимодействия со штаммами PGPR у пшеницы гораздо выше, чем у ячменя. Коэффициенты вариации растительно-микробных ассоциаций по величине коэффициента симбиотической эффективности E (соотношение массы семян при инокуляции и при внесении азота [Gibson, 1969, Проворов, 1996] составляют у пшеницы 18-39%, а у ячменя 3-10%. Изменчивость прибавок, полученных при инокуляции PGPR, для пшеницы значительно выше, чем для ячменя (коэффициенты вариации 88% и 33%; t=2.12; Ро<0.05). Высокое межсортовое варьирование пшеницы по симбиотической активности может быть связано с чрезвычайным полиморфизмом этой культуры, при селекции которой широко использовалась гибридизация различающихся по плоидности видов Triticum [Жуковский, 1950]. Важно отметить, что у пшеницы, как и у бобовых, симбиотрофность наиболее ярко выражена у дикорастущих и малоокультуренных форм, что может быть связано с оптимальным для развития PGPR составом корневых экссудатов [Кравченко, 2000, Кравченко, Азарова, Достанко,1993].
