Значение бора в жизнедеятельности растений (часть 1)
Исследования советских и зарубежных ученых показали, что бор необходим для нормального роста более чем 100 видов высших растений. Однако в отдельных работах иногда встречаются противоречивые сведения о значении его в жизнедеятельности растений, что, по-видимому, связано с воздействием многочисленных факторов внешней среды и сложностью физиологических, биохимических и биофизических процессов в онтогенезе.
У некоторых видов растений симптомы недостаточности бора больше всего проявляются в виде нарушения реакции роста стеблей и корней. Так, по данным Бренчли (Brenchley, 1914) и Уорингтона (Warington, 1923), морфологическими признаками борной недостаточности являются засыхание и почернение точек роста у гороха, конских бобов и некоторых других растений; А.И. Смирнов (1930) наблюдал -заболевание главного стебля и листовых пластинок табака; А.А. Кузьменко и Е.Д. Буслова (1934) обнаружили усыхание верхушки и скручивание листьев махорки. В опытах Александера (1942) у растений тыквы борная недостаточность проявлялась на второй день, при этом в точках роста стеблей происходило увеличение и разрушение клеток. М.Я. Школьник (1950) наблюдал у льна отмирание точек роста и появление боковых пасынков, которые впоследствии также отмирали. Недостаточность бора, хотя и в меньшей мере, проявлялась и на корнях. По данным З.И. Журбицкого и С.А. Ремизова (1940), при недостаточном питании бором разрушается меристематическая ткань точек роста и камбия, что приводит к поражению, а затем разрушению флоэмной и ксилемной частей сосудистоволокнистых пучков. Последние закупориваются выделениями из клеток и перестают подавать воду, в результате чего растения завядают.
Анализируя патологические симптомы недостаточности бора, Уолкер (Walker, 1944) приходит к выводу, что некроз является конечным результатом ряда патологических изменений, вытекающих из нарушений клеточной физиологии. Исследования А.П. Кибаленко показали, что борная недостаточность у сахарной свеклы проявляется в фазе 9 пар настоящих листочков. До этого потребность в микроэлементе растения удовлетворяли за счет его запасов в семенax. Когда же те исчерпывались, рост растений угнетался, самые молодые листики чернели, а в головке корня, особенно в сосудистоволокнистых пучках, появлялись признаки некроза; старые листья желтели, завядали; при повышенной температуре воздуха и интенсивном освещении гибель растений наступала через 50—60 дней, а при более низкой температуре — через 95—115 дней (рис. 39).
У растений табака симптомы борной недостаточности проявлялись значительно позднее — перед бутонизацией: стебель переставал расти и изгибался в сторону, верхушечные листья приобретали вытянутую и гофрированную форму (признак ненормального роста), а в точке роста наблюдались некротические явления. Анатомические срезы верхушки стебля обнаружили полную гипертрофию клеток камбия, расположенных между флоэмой и ксилемой.
Следовательно, недостаток бора в питательной среде приводил к значительным анатомическим изменениям в меристематических тканях, камбии и проводящей системе, а затем — к расстройству физиологических функций растения и последующей его гибели.
Как отмечает А.П. Кибаленко, растения сахарной свеклы выдерживали концентрацию бора до 20 мг на 1 кг песка, образовывая (в сравнении с оптимальной нормой бора) вдвое больше листьев. При недостаточности бора верхние молодые листья оставались вполне здоровыми, темно-зелеными, а старые, — наоборот, приобретали бледно-желтую окраску, ложкообразную форму и по краям засыхали (рис. 40—44).
У растений табака при избыточности бора (10 мг/кг песка) наблюдалось торможение роста, пожелтение, появление коричневых круглых пятен, быстрое засыхание и опадение листьев (рис. 45).
Многочисленные публикации о содержании бора в растениях позволяют до некоторой степени судить о потребности в нем различных растений. По данным Е.В. Бобко (1963), количество бора в растениях колеблется в пределах 12—51 мг на 1 кг абсолютно сухого вещества. Наименее его содержится в злаках, что, возможно, свидетельствует о меньшей отзывчивости последних на борные удобрения, чем сахарной свеклы, табака, подсолнечника, льна, клевера и других культур. Известно, что высокие дозы бора весьма токсичны для растений. Поэтому выяснение оптимальных условий питания бором для каждого вида является одной из важных задач (рис. 46).
Зависимость поступления бора от его концентрации в питательной смеси и распределение по отдельным органам растений сахарной свеклы изучали А.П. Кибаленко и Т.Н. Сидоршина (1965).
