Значение бора в жизнедеятельности растений (часть 4)
По-видимому, при недостатке бора у растений задерживается формирование энергетического фонда организма, из-за чего замедляется биосинтез веществ, вызывая в свою очередь прекращение роста растений. Возможно, в этих случаях имеет место разобщение окислительного фосфорилирования, влекущее гибель растений. Сравнение интенсивности дыхания и содержания макроэргического фосфора у растений указывает на то, что бор способствует более продуктивному дыханию и трансформации энергии.
Гистологические исследования борной недостаточности у растений, проведенные Варингтоном (Warington, 1926), З.И. Журбицким и С.А. Ремизовым, Пальсером, Мак-Илратом (Palser a. McIlrath, 1956), Одноффом (Odhnoff, 1957), Лонисом (Lohnis, 1940), показали, что при недостатке микроэлемента активность камбия в растениях вначале увеличивалась, а затем снижалась, что приводило к разрушению меристематических тканей, нарушению дифференциации их на элементы ксилемы и флоэмы, появлению некроза проводящей системы, нарушению отложения лигнина в элементах ксилемы и утолщению клеточных стенок.
В связи со способностью бора образовывать комплексы с сахарами и пектиновыми веществами Е.В. Бобко (1949) высказал мнение о его участии в процессах формирования клеточных оболочек. Н.М. Сисакян и М.С. Одинцова (1954), В.Г. Конарев (1959) и другие считают, что в местах интенсивного роста, где формируется меристематическая ткань, сосредоточиваются нуклеиновые кислоты, играющие важную роль в процессах деления клеток и дифференциации тканей. Нуклеиновые кислоты способствуют образованию структур небелковой природы (клетчатка, лигнин, кутин, суберин), участвующих в построении и видоизменении клеточных оболочек.
Ho данным В.Г. Конарева, в утолщениях, образующихся в клеточных оболочках, когда формируется проводящая ткань, скопляется цитоплазма, богатая РНК. М.Я. Школьник и Е.А. Соловьева (1961) показали, что при включении свободной РНК в питательный раствор вместо бора растения подсолнечника нормально росли и развивались; в опыте с заменой бора РНК у растений полностью устранялась борная недостаточность. Поэтому авторы придают большое значение бору в нуклеиновом обмене, делении клеток, дифференциации тканей и построении клеточных оболочек. Причину отмирания точек роста при недостатке бора у растений они видят в нарушении нуклеинового обмена. Е.И. Ратнер, С.А. Самойлова и другие исследователи допускают, что часть внесенной РНК, попадая в растения, подвергается действию ферментов и используется в виде продуктов распада для ресинтеза нуклеиновых кислот.
Применяя для доказательства значения бора в биосинтезе нуклеиновых кислот меченый P32, М.Я. Школьник и другие показали, что под влиянием этого микроэлемента ускоряется включение P32 в нуклеиновые кислоты. В растениях, не получавших бора, синтез нуклеиновых кислот, особенно в местах новообразований, задерживался. Е.А. Шестернев и Т.В. Куриленок (1962), используя аденин, меченый по C14 и применяя метод электрофореза на бумаге с последующими радиометрическими измерениями, обнаружили более высокое содержание нуклеотидов под влиянием бора.
Определяя сущность механизма влияния бора на биосинтез нуклеиновых кислот, М.Я. Школьник и А.Н. Маевская (1964) высказали предположение, что роль бора заключается в его влиянии на накопление АТФ в процессе окислительного фосфорилирования путем улучшения энергетического обмена — повышения синтеза нуклеиновых кислот.
В Институте физиологии растений АН УССР изучали влияние бора на нуклеиновый обмен сахарной свеклы в онтогенезе. У растений, не получавших бора, уже в фазе шести пар листочков содержание ДНК уменьшалось вдвое, а в фазе восьми пар листочков обнаруживались только ее следы. То же происходило и с РНК: у контрольных растений в фазе восьми пар листочков ее обнаружено в пять раз меньше, чем в фазе четырех пар листочков. Увеличение дозы бора в питательной смеси (с 1,5 до 5 мг/кг) не оказывало существенного влияния на содержание ДНК и РНК.
Аналогичная картина отмечена и для табака. У растений, не получавших бора, перед бутонизацией количество ДНК снижалось в два, а РНК — почти в полтора раза. У растений, получавших бор в период бутонизации, содержание нуклеиновых кислот возрастало, что, возможно, имеет значение для формирования репродуктивных органов.
При определении нуклеиновых кислот в отдельных частях листьев сахарной свеклы оказалось, что ДНК и РНК в верхней части листовой пластинки и сбоку ее было значительно больше, чем в остальной части. Анализ содержания бора в этих же частях листьев показал определенные градиенты его концентрации от основания к верхушке листа: на дистальном конце наблюдалась наиболее высокая, а к основанию — наиболее низкая концентрация; на обоих краях листовой пластинки его обнаружено больше, чем в середине.
Таким образом, бор оказывает положительное влияние на синтез нуклеиновых кислот, поддерживая тем самым нормальные ростовые процессы в растениях, а также создает необходимый энергетический уровень, обеспечивающий биосинтез углеводов и других соединений.
Т.X. Мамедова (1965), изучив биосинтез пуриновых и пиримидиновых рибонуклеотидов (с применением С14 аденина и С14 урацила), предлагает схему их образования. На основании полученных данных она делает вывод о том, что борное голодание не затрагивает синтеза свободных рибонуклеотидов как предшественников синтеза РНК. Такое заключение, на наш взгляд, неправомочно, потому что автором взяты пробы у подсолнечника на седьмой день, когда борная недостаточность не могла еще проявиться, так как растения обеспечивали свою потребность в боре за счет запасов семени. Проведенные в нашей лаборатории исследования содержания АТФ и других нуклеотидов в растениях сахарной свеклы и табака подтверждают, что борная недостаточность существенно влияет на количество свободных рибонуклеотидов.
О влиянии бора на активность ферментов у растений в литературе имеются определенные данные. В частности, М.А. Белоусов (1936), обнаружив сильное повышение активности сахаразы в листовой пластинке и черешке сахарной свеклы под влиянием бора, приходит к выводу, что борная кислота оказывает воздействие не на фермент, а на субстрат и что кислотные комплексы, образованные из субстрата и борной кислоты при помощи фермента превращаются в другие соединения, которые активируют сахаразу.
В работах Бэйля и Мак-Арга (Boiley a. McHarguel, 1944) и наших исследованиях (Власюк, 1937) отмечалось повышение активности сахаразы, пероксидазы и каталазы под влиянием бора. Вместе с тем Александер (1942) наблюдал повышение активности каталазы при кратковременном исключении бора из питательного раствора. По данным В.В. Яковлевой (1947), бор положительно влияет на активность каталазы и др.
При изучении ферментных реакций, обусловливающих синтез сахаразы у гороха и сахарного тростника, Дуггером установлено благоприятное влияние бора и АТФ на синтез сахаразы в гомогенатах листьев этих растений (Dugger и др, 1960). Положительное влияние бора на уридиндифосфатглюкозопирофосфорилазу, а возможно и на уридинфосфатглюкозокиназу (УДФТК) и АТФ сказывалось на усилении синтеза сахаразы. При этом активация пирофосфорилазы бором усиливалась, а трансглюкозидазы — задерживалась.
