Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 3)
Наиболее высокий вес (24,8 г) 100 проростков отмечен при внесении 250 мг сернокислого цинка на сосуд; дозы 500 и особенно 1000 мг вначале угнетали рост растений. В фазе образования 5—6 пар настоящих листочков наибольшего веса достигали растения при внесении 500, а к 23 июня — 1000 мг сернокислого цинка на сосуд (83,8 г против 60,2 г в контроле). Такая зависимость сохранилась до конца вегетации. При уборке вес корней составил 246 г у контрольных растений; 299 г — при внесении сернокислого цинка 250 мг на сосуд; 355 г — при дозе 500 мг и 370 г — при внесении 1000 мг на сосуд.
Содержание цинка во всех органах растений возрастало прямо пропорционально количеству внесенных удобрений. Если 20 мая в фазе трех настоящих листочков у контрольных растений обнаружено 107 мг цинка на 1 кг абсолютно сухого вещества, то при внесении 250 мг сернокислого цинка на сосуд — 118,5 мг; при дозе 500 мг — 155,4 мг и при внесении 1000 мг — 216 мг/кг абсолютно сухого вещества.
При внекорневой подкормке сахарной свеклы в период усиленного листообразования (в дозе 12,5, 25 и 50 мг сернокислого цинка на сосуд) содержание микроэлемента в растениях, особенно в листьях и черешках, по сравнению с контролем значительно увеличивалось. Доза 50 мг сернокислого цинка оказалась токсичной: на листьях отмечались ожоги, растения были угнетены на протяжении всего вегетационного периода, и в конце опыта вес 100 растений этого варианта составлял 384 г против 542 г в контроле.
Наибольший эффект наблюдался при внекорневой подкормке сахарной свеклы 25 мг сернокислого цинка на сосуд: в конце вегетации вес корня достигал 333,0 г (в контроле 246,0 г). Сопоставляя данные, полученные при внекорневой подкормке сахарной свеклы сернокислым цинком и при внесении этой же соли в почву, видим сходные результаты (по весу корня) при внекорневой подкормке 25 мг сернокислого цинка на сосуд и при внесении в почву 500 мг. Таким образом, в первом случае достигается значительная экономия.
Согласно полученным данным, цинк в растения сахарной свеклы наиболее интенсивно поступает в начале вегетационного периода. Так, с 20 мая по 9 июня каждое растение в среднем использовало за день 10 мкг цинка. С 9 по 29 июня интенсивность поглощения цинка возросла почти в десять раз. Чем более мощным было растение или чем больше вносили на сосуд сернокислого цинка, тем интенсивнее он поглощался растением за день. К концу июня интенсивность поглощения цинка оказалась максимальной и затем до конца вегетации оставалась почти на одном уровне. При внесении 250 мг сернокислого цинка (на сосуд) в почву растения использовали его 30%, при дозе 500 мг — 25, а при дозе 1000 мг — 17%, т. е. по мере увеличения дозы процент использования цинка уменьшался.
В полевых опытах (1958—1959 гг.) изучалось поступление цинка из разных форм удобрений (чистых солей и отходов). В первый период вегетации цинк наиболее интенсивно поглощался растениями сахарной свеклы из чистых солей и накапливался главным образом в листьях. Здесь содержание его достигло 110,5 мг/кг абсолютного сухого вещества против 81,5 мг/кг на фоне органоминеральных удобрений. У растений, получавших чистые соли цинка, на протяжении вегетации во всех органах его накапливалось больше, чем у контрольных и выращенных на цинковом шламе.
Из шламов цинк поступал медленнее, но более равномерно в течение вегетации. Так, в период прорывки (30 мая) количество его у опытных и контрольных растений было почти одинаковым и составляло 55,6—56,8 мг/кг абсолютно сухого вещества. К 25 июня различие в содержании цинка между контрольными и опытными растениями возросло (особенно в листьях) и сохранялось до конца вегетации; наиболее заметным (в корнях) оно было к периоду уборки (12 сентября).
Данные по урожаю корней оказались прямо пропорциональными выносу цинка и содержанию его в растении: контроль — 240,3 ц/га, органоминеральные удобрения — 322,9; внесение сернокислого цинка — 371,9 ц/га. Такая же закономерность отмечалась и при внесении цинкового шлама, хотя урожай корней здесь был несколько ниже. Процент использования цинка из шламов (2,42) оказался почти в два раза меньше, чем из чистых солей.
В период усиленного сахаронакопления (22 августа) мы определяли количество цинка в молодых, средних и старых по возрасту листьях и черешках. Наиболее его содержалось в старых листьях и черешках, меньше — в средних и наименее — в молодых. Интенсивно поглощаемый растениями в молодом возрасте цинк направлялся в молодые листья и там откладывался, не подвергаясь повторному использованию. При старении этих листьев цинк в них не реутилизировался. В более поздние сроки он поглощался менее интенсивно, хотя и направлялся в молодые органы. С увеличением дозы цинковых удобрений количество цинка в растении возрастало. При внесении цинка в почву содержание его в листьях и черешках всех возрастов было выше, чем при внекорневой подкормке.
Т.А. Парибок (1959) было изучено содержание и распределение цинка в различных органах яровой пшеницы (сорт Диамант) и льна (сорт Псковский кряж). Вегетационные опыты проводили на подзолистой почве с pH 5,4 и содержанием цинка 0,005%.
В надземной массе пшеницы и льна содержание цинка в процессе роста изменялось незначительно. При созревании максимум его аккумулировался в стеблях (43% общего содержания у пшеницы и 46% — у льна); значительное количество цинка сосредоточивалось и в семенах. В зерновках пшеницы обнаружен 21% цинка, что соответствует данным Вильямса и Мура (Williams, Moore, 1952) о значительном накоплении в зерновках овса марганца, меди и цинка, необходимых для повышения активности ферментов. В процессе роста пшеницы и льна вынос цинка был прямо пропорционален накоплению сухого вещества.
В.М. Каталымов (1955), определяя накопление этого микроэлемента в урожае некоторых сельскохозяйственных культур на мощном средневыщелоченном черноземе Харьковской области и среднеподзолистом тяжелом суглинке Московской области, обнаружил, что содержание цинка в растениях колеблемся в пределах 16—65 мг/кг. Семена богаче цинком, чем солома. Наиболее его было в урожае свеклы, подсолнечника, проса и овса; значительно меньше — в урожае фасоли, эспарцета и люцерны.
Ф.Я. Беренштейн (1949) на основании данных различных исследователей приводит содержание цинка в некоторых растительных продуктах (в мг на 100 сырого вещества):
Особенно много цинка в конопляном семени, затем идут бобовые и злаковые растеши, наименее его найдено во фруктах и овощах.
Для выяснения физиологической роли макро- и микроэлементов (в том числе и цинка) недостаточно знать их содержание и распределение в различных органах растений; необходимо также изучить их локализацию в отдельных клеточных структурах. Первые данные в этой области принадлежат Нейшу (Neish, 1939), Уотли, Op дин у и Арнону (Whatley, Ordin, Arnon, 1951). Валли и Xox (Vallee, Hoch, 1959) отмечают, что для выяснения роли металла в клетке необходимо знать его содержание в субклеточных фракциях. С помощью метода эмиссионной спектроскопии и дифференциального центрифугирования в ядрах, митохондриях и микросомах животных тканей обнаружены медь, цинк, марганец, железо, кальций, магнии, натрий, калий. Надосадочная жидкость содержит большое количество цинка, что находится в соответствии с его необходимостью для некоторых ферментов.
А.В. Косицын и Т.И. Игошина (1964) изучали внутриклеточное распределение радиоактивного цинка (Zn65) в листьях томатов. Цинк был обнаружен во всех органоидах клетки и в белках цитоплазмы, но основная масса его сосредоточивалась в надосадочной жидкости. Во всех структурных элементах клетки содержалось не более 20% общего цинка. В митохондриях его было больше, чем в хлоропластах и белках цитоплазмы. Повышенная концентрация цинка в белковом веществе митохондрий связана с необходимостью этого микроэлемента для жизнедеятельности данных структур.
Пo данным А.В. Косицына (1964, 1965), цинк в митохондриях почти целиком связан с высокомолекулярными соединениями. В ядрах и хлоропластах клеток его значительно меньше, чем в митохондриях.
Мы исследовали содержание цинка в клеточных структурах листьев сахарной свеклы и кормовых бобов в онтогенезе растений (Власюк, Климовицкая, Лейденская, Рудакова, 1963). Пользуясь методом дифференциального центрифугирования, из гемогенатов листьев выделяли надосадочную жидкость (цитоплазму) и такие органоиды клетки, как ядра, хлоропласгы, митохондрии.
Оказалось, что цинк в основном содержится в надосадочной жидкости, остающейся после осаждения всех клеточных структур, однако некоторая часть его найдена и в органоидах — хлоропластах, ядрах, митохондриях.
Общее содержание цинка (на 1 кг сырого вещества) в листьях бобов и сахарной свеклы от начала к средине вегетации падает, что свидетельствует о его более интенсивном поглощении в молодом возрасте; от средины к концу вегетации оно изменяется мало. В клеточных структурах количество цинка от начала до конца вегетации в большинстве случаев уменьшалось, что свидетельствует об ослаблении его связи с органоидами клетки в онтогенезе. У бобов, содержащих больше микроэлемента в клеточных структурах по сравнению с сахарной свеклой, в начале вегетации в ядрах, хлоропластах, митохондриях найдено 43,6% цинка от общего его количества в листьях, в средине вегетации — 33,0 и в конце — только 3,5%. Ослабление связи цинка с клеточными структурами в онтогенезе менее выражено в листьях сахарной свеклы.
Необходимо отметить, что в надосадочной жидкости некоторая часть цинка (у бобов довольно значительная — до 22,1% общего содержания) связана с белками, которые осаждались 10%-ной трихлоруксусной кислотой при нагревании. В литературе имеются указания, что ионы металлов способны образовывать с клеточными белками комплексные металлоорганические соединения (Najar, 1961).
О формах, в которых находится цинк в листьях, о степени его подвижности и закрепленности различными соединениями (в частности, клетчаткой, геми-целлюлозой и пектиновыми веществами клеточных оболочек) мы судили по данным специальных опытов. Оказалось, что в листьях бобов количество цинка в клеточных оболочках, составляющих основную часть крупных фрагментов, отжатых на полотне, от начала до конца вегетации возрастает с 16,6 до 40,5% (от общего его содержания), тогда как в листьях сахарной свеклы оно за этот же период уменьшается вдвое. Эти данные свидетельствуют о важной роли, которую играет цинк в структуре клеточных оболочек. Установлено, что цинк довольно прочно связан с клеточными оболочками и почти не извлекается такими растворителями, как вода и спирт (ионные и слабосвязанные формы). Однако 65% цинка (от содержания его в клеточных оболочках) извлекалось 0,02 M раствором трилона Б (хелатная форма) и до 19,6% 1-н. раствором HCl (кислоторастворимая форма); 10,9—13,0% пинка оставались еще связанными с оболочками после последовательного извлечения его указанными растворителями (табл. 139).
В онтогенезе связь цинка с клеточными оболочками, так же как и с органоидами клеток, несколько ослабевала. В надосадочной жидкости часть цинка находилась в связи с белками. Аналогичная картина отмечалась и в том случае, когда белки осаждали из вакуолярного и плазматического соков, выделенных из листьев бобов и сахарной свеклы по методу Мезона и Филлиса (Masson, Phillis, 1939) (табл. 140).
В вакуолярном соке листьев бобов в зависимости от возраста содержание цинка колеблется от 41 (в молодых) до 63% (в старых) от общего его количества, тогда как в плазматическом соке отмечается обратная зависимость (16% цинка — в молодых и 6,6 — в старых листьях). Таким образом, по мере старения листьев количество цинка в вакуолярном соке увеличивалось, а в плазматическом — уменьшалось, что, возможно, объясняется ослаблением связи между цинком и белками плазматического сока. Такая же закономерность отмечалась у листьев сахарной свеклы.
