Новости

В квартирах или частных домах часто необходимы устройства для корректировки уровня напряжения в здании. Скачки напряжения могут быть связаны с использованием слишком мощного оборудования, которое грузит всю сеть.




Металлопрокат является востребованным строительным материалом. От его качества зависит прочность зданий, которые невозможно представить без металлоконструкций. Перед потребителями стоит вопрос, где купить металлопрокат, отвечающий стандартам.




Гайка – это металлическая деталь, которая помогает прикрепить разные вещи до любых поверхностей. Она имеет форму шестигранника, внутри имеется резьба. Может быть выполнена в 2-х вариантах: дюймовой и метрической.


Яндекс.Метрика
Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 4)

Для выяснения связи цинка с белками в вакуолярном и плазматическом соках, полученных из листьев бобов, проводили осаждение белков 10%-ной трихлоруксусной кислотой. Затем белки последовательно промывали водой, раствором 1-н. уксуснокислого аммония и 0,02 м раствором трилона Б. Фильтраты выпаривали, сжигали и в них определялся цинк (табл. 141). Оказалось, что в молодых и средних листьях количество цинка, извлекаемого водой, в вакуолярном и плазматическом соках почти одинаково (36,79 против 35,74% и 15,52 против 14,89% общего его содержания в листьях), а в старых листьях в вакуолярном соке оно оказалось одинаковым с листьями молодого и среднего возраста (35,58%), но резко снижалось (почти в пять раз) в плазматическом. Обменная форма цинка в белках вакуолярного и плазматического соков молодых листьев не обнаружена, но отмечена в белках из сока старых листьев; средневозрастные листья занимали промежуточное положение. Хелатные формы связи цинка с белками обнаружены только в вакуолярном соке средних и старых по возрасту листьев.
Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 4)

Наиболее прочно цинк связан с белками вакуолярного и плазматического соков молодых листьев и менее прочно — с белками вакуолярного сока средних листьев. Эти связи в молодом возрасте настолько прочны, что цинк не извлекается из белков даже раствором трилона Б, имеющего с ним высокую степень сродства. В листьях среднего возраста цинк частично извлекается из белков вакуолярного сока 1-н. раствором уксуснокислого аммония и почти полностью — раствором трилона Б. По мере старения листьев связь цинка с белками ослабевает, что подтверждается полным отсутствием его в белках плазматического сока листьев среднего возраста и белках вакуолярного и плазматического соков старых листьев после обработки их растворами уксуснокислого аммония и трилона Б.
По мере старения листьев содержание цинка в вакуолярном соке возрастало с 41,15 до 62,96% общего его содержания, а в плазматическом соке падало с 16,12 до 6,64%. Возможно, что накопление цинка в вакуолярном соке с возрастом происходит за счет десорбции его из плазматического сока и клеточных структур.
По данным А.В. Косицына с сотрудниками (1964, 1965), в клеточном соке листовой ткани томатов содержится около 80% цинка, который, по мнению авторов, находится в ионной форме или же в виде комплексов с низкомолекулярными органическими соединениями; он будто образует буферную систему для поддержания необходимой концентрации в физиологически активных центрах клетки, а низкомолекулярные его соединения в цитоплазме непосредственно участвуют в биохимических процессах. Я.В. Пейве (1960) также считает, что микроэлементы в клеточном соке растительных и животных тканей образуют хелатные связи с рядом низкомолекулярных соединений, в том числе с органическими кислотами (яблочной, лимонной) и аминокислотами.
В органических комплексах активность микроэлементов возрастает в сотни, тысячи, а иногда и в миллионы раз по сравнению с его ионным состоянием. Известно, что цинк может образовывать более или менее стойкие комплексы с различными органическими соединениями: белками, нуклеиновыми кислотами, АТФ и АДФ, амино- и органическими кислотами, сахарами, витаминами, антибиотиками, физиологически активными веществами, хелатами и рядом других.
В работах К.Б. Яцимирского и В.П. Васильева (1959), Чебрека и Мартелла (Chaberek a. Martell, 1959) приводится большой перечень веществ, с которыми цинк способен образовывать комплексы, а также даны константы стабильности этих соединений. По данным Брауна (Brown, 1963), вещества, образующие комплексы с цинком, по константам стабильности располагаются в следующем порядке: белки — пептиды — аминокислоты — естественные пурины — рибофлавин. Альберт (Albert, 1950), основываясь на своих исследованиях и работах других ученых, дает прямо противоположный порядок расположения комплексов металлов с органическими веществами по константам их стабильности. Он считает, что снижение прочности (по сравнению с аминокислотами) связи металла с пептидами и особенно белками является показателем их большей биологической активности.
В биологических системах лиганды (или адденды), доступные для образования комплексов с ограниченным числом катионов, широко варьируют. Например, ионы меди и цинка при оптимальном для физиологических процессов pH способны координировать с атомами серы и азота, но не кислорода, тогда как магний, марганец и калий — с кислородными донорами. Для железа являются специфичными комплексы с кислородными донорами и связи с фенольными группами. Вильямс (Williams, 1953) считает, что связь металлов с лигандами возможна через различные группы: первая — связь через атом алифатического азота; вторая — с алифатическим азотом и кислородом карбоксильной группы; третья — связь металла с лигандом через атом кислорода одной из групп адденда (карбоксильной, карбонильной или гидроксильной); четвертая — связь металла с лигандом через атом ароматического азота в производных пиридина.
Цинк является более стабильным по сравнению с другими ионами металлов в комплексах с аддендами, которые стереохимически расположены так, что пять тетраэдральных связей окружают центральный ион. Канн и Стевенсон (Khanna, Stewenson, 1962) значительную роль в образовании комплексов цинк — органическое вещество почвы отводят карбоксильным группам. Герд с сотрудниками (Gurd а. о., 1952) на основе сравнения констант стабильности меди и цинка с имидазолом и комплекса с альбумином пришел к выводу, что имидазольные боковые цепи в альбумине участвуют в связывании цинка в интервале pH 6,0—7,5.
Кроме того, в белках сильные связи с металлами образуют серусодержащие остатки, такие как цистеин и в меньшей степени гистидин. Сульф-гидрильная группа цистеина дает с цинком комплекс с высокой константой стойкости, тогда как простые одиночные группы — комплексы с меньшей константой. Тиоэфирная группа метионина образует слабые комплексы с цинком и другими бивалентными ионами. Клотц (Klotz, 1954), рассматривая типичные свойства полярных боковых цепей белков, делает заключение, что в сложные соединения с металлами, в том числе и цинком, вступают имидазольная, карбоксильная, фенольная, альфа- и гамма-аммонийные и сульфгидрильная группы. Аминокислоты образуют комплексы с металлами через карбоксильные или аминогруппы. Доказано существование связи цинка с серой у ряда ферментов.
Проведенными в Институте физиологии растений АН УССР исследованиями установлено, что основная масса цинковых комплексов, выделенных из листьев овса, имеет константы стабильности в пределах 9,3—16,4. Нерастворимые комплексы с константами стабильности ниже 9,3 отсутствуют (Островская, 1961).
Наши исследования показали, что в листьях бобов и сои значительная часть цинка находится в комплексе с амино- и органическими кислотами. Способность цинка образовывать комплексы с органическими веществами зависит от уровня насыщенности клетки цинком. Так, при минимальном содержании цинка в клетках листьев бобов и сои (использование очищенной от цинка питательной смеси Гельригеля) его в первую очередь обнаруживали во фракции аминокислот. По мере увеличения концентрации цинка в питательной среде и накопления его в растении количество этого микроэлемента во фракциях органических кислот и сахаров значительно возрастало. С помощью метода инфракрасной спектроскопии нами совместно с А.К. Мицюрой, Э.В. Рудаковой, В.И. Ивченко и Е.П. Козловской в 1967 г. показано, что цинк частично образует комплексы с фосфатной группой, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями ДНК. С помощью метода колоночной хроматографии и различных веществ, образующих с цинком комплексы, мы установили, что в листьях сои основная масса комплексов цинка с аминокислотами имеет константы стабильности в пределах 1—2 и 7—10, что характерно для гетероциклических аминокислот типа триптофана, тирозина, пролина и др. По данным Альберта (Albert, 1950), наибольшим сродством с металлами характеризуются цистеин, пролин, триптофан. Наименее стабильные комплексы с цинком образуют аспарагин, серин, фенилаланин, аргинин, лизин и другие.
Органические кислоты листьев сои совместно с цинком образовывали соединения с константами стабильности в пределах 2—4 (это в основном органические кислоты алифатического ряда) и 7—9 (лигандами этих комплексов являются в основном циклические органические кислоты).
Кроме комплексов с аминокислотами, органическими кислотами и сахарами некоторая часть цинка в листьях бобов находится в связи с белками. Подтверждением этого являются полученные нами данные по содержанию цинка в различных фракциях белков, выделенных из листьев сахарной свеклы и семян различных сельскохозяйственных культур (Власюк, Лейденская, Рудакова, 1962; Рудакова, 1964). Оказалось, что цинк в листьях сахарной свеклы связан в основном с альбуминами (водная фракция) и в меньшей степени — с глутелинами (щелочная фракция). С возрастом в листьях прочность связи цинка с белками снижалась; уменьшалось также основное количество цинка в белках семян (микроэлемент находился в семенах в легкоподвижном состоянии и только незначительная часть его была связана с белками). Цинк связан со всеми группами белков, но в основном его обнаруживали в группе альбуминов и глобулинов. В семенах озимой пшеницы, кукурузы, сахарной свеклы и подсолнечника цинк наиболее прочно связан с белками группы проламинов (спирторастворимые белки).
Аналогичные выводы сделаны Бергом (Berg, 1952), который установил, что большая часть цинка в горошине, стручках и листовых пластинках находится в извлекаемом водой состоянии. Нерастворимый цинк оказался связанным с протеиновой фракцией. Способность цинка образовывать комплексы с белками имеет важное значение при рассмотрении и изучении его роли в ферментативных процессах.
В настоящее время установлено, что соединения металл — фермент, или металлосодержащие ферменты, относятся к карбоксилазе, декарбоксилазе щавелевоуксусной кислоты, альдолазе, щелочной фосфатазе и пирофосфатазе, энолазе, ди- и полипептидазе, дегидрогеназе фосфоглицеринового альдегида, триозофосфатдегидрогеназе и ряду других дегидрогеназ. Цинк с этими ферментами образует неспецифичные, диссоциирующие комплексы, из которых он может быть легко удален и заменен каким-либо другим металлом. Кроме того, металлосодержащие ферменты характеризуются настолько прочным включением единственного специфического металла в белковую основу, что оба компонента, по-видимому, составляют в природе одно целое и гомогенные металлсодержащие ферменты можно выделить и идентифицировать. Найдены пять цинксодержащих ферментов: карбоангидраза, карбоксипептидаза, алкогольдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа и лактатдегидрогеназа. Однако при удалении цинка из карбоангидразы ортофенантролином, образующим с ним внутрикомплексные соединения, медь, кобальт, особенно марганец, заменяли цинк в этом ферменте (Eckert, 1961).
Пo данным Вильямса (Williams, 1953), хотя ион меди и может замещать цинк в карбоангидразе, активность фермента значительно падает. Валли, Раплей, Кумбс и Нейрат (Vallee, Rupley, Coombs, Neurath, 1960) показали, что в карбоксипептидазе при удалении цинка многие металлы (хром, марганец, железо и др.) реактивировали его.
Следует отметить, что в цинксодержащих ферментах металл входит в активную группу, содержащую кроме него и пиридиннуклеотиды, которые непрочно связаны и легко отделяются от белковой части. По данным Фридена (Friden, 1959) и Кэги (Kagi, 1959), цинк служит поперечносвязывающим промежуточным звеном в поддержании макромолекулярной структуры белков таких ферментов, как амилаза, алкогольдегидрогеназа и глутамин дегидрогеназа.
Фермент карбоангидраза оказывает каталитическое действие на течение обратимой реакции расщепления угольной кислоты на углекислый газ и воду с образованием нестабильного комплекса цинка с углекислым газом (молекулярный вес 30 000, содержание цинка 0,2—0,3%). Впервые идентифицировали цинк в качестве компонента карбоангидразы, используя фермент, выделенный из эритроцитов быка. Этот фермент получен в кристаллическом виде и представляет собой протеид, в котором на одну молекулу белка приходится два атома цинка. В карбоангидразе цинк прочно связан с белковыми компонентами и не удаляется при электродиализе.
Карбоангидраза широко распространена в организмах позвоночных и беспозвоночные животных. Открытие ее в листьях многих высших растении (как в хлоропластах, так и других частях клетки) свидетельствует об универсальности распространения этого фермента. В литературе встречаются указания об отсутствии карбоангидразы в корнях растений, листьях картофеля, сахарной свеклы, салата, а также в некоторых одноклеточных водорослях. Однако И.И. Гунар и Е.Е. Крастина (1952) в корнях кукурузы и гороха обнаружили карбоангидразу, которая по своей реакции на ингибиторы ничем не отличалась от фермента листьев.
Карбоангидраза растений также содержит цинк, но в наиболее очищенных препаратах фермента, полученных Сибли и Вудом (Sibly, Wood, 1951), согласно данным полярографических измерений, было только 0,056% этого микроэлемента, который не удалялся при диализе против воды. Отличаясь низким содержанием цинка, карбоангидраза растений более устойчива к угнетению цианистым калием, хотя азид при концентрации 10в-3 M вызывает ее инактивацию приблизительно на 75% (Хох, Валли, 1962). У растений, выращенных на среде с недостаточностью цинка, наблюдалась корреляция низкого его содержания с низкой карбоангидразной активностью и низким содержанием белкового азота. Исследования В.Е. Мицык (1965) показали, что подкормка жвачных животных цинком повышает активность карбоангидразы в два раза. Однако некоторые ученые указывают на то, что между содержанием цинка и активностью карбоангидразы не всегда наблюдалась прямая зависимость.
Полученные нами совместно с Э.В. Рудаковой данные (табл. 142) свидетельствуют о том, что активность карбоангидразы у одних растений (кукуруза) коррелирует с содержанием цинка в питательной среде, тогда как у других (соя) такой закономерности не наблюдается (табл. 143).
Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 4)



© 2012-2016 Все об агрохимии Все права защищены
При цитировании и использовании любых материалов ссылка на сайт обязательна