Влияние полифосфорных удобрений на обмен веществ и качество урожая
В полифосфатах атомы фосфора через кислород при помощи макроэргической пирофосфатной связи (Р—О—Р) соединены в полимерные цепи различной длины и конфигурации. Это и является важнейшим качественным отличием полифосфорных удобрений от стандартных фосфорсодержащих удобрений (ортофосфатов). При определенных условиях (изменение температуры, реакции pH, ферментативной активности корневых систем, а также находящейся на их поверхности микрофлоры) с большей или меньшей скоростью происходит распад (гидролиз) этой связи, что и обусловливает специфичность этих удобрений с физиологической точки зрения. При гидролизе выделяется энергия, эквивалентная энергии, выделяющейся при переходе аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) — соединения, регулирующее энергетический обмен в живых организмах, — в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ).
Наличие энергетически богатой макроэргической лирофосфатной связи (Р—О—Р) в полифосфатах рассматривается как наиболее важное их свойство при оценке физиологической роли этих соединений.
Кроме того, полифосфаты, обладая полимерной структурой фосфатного аниона, характеризуются такими физико-химическими свойствами (способность к ионному обмену, комплексообразованию, хелатнрованию), которые имеют важное значение в минеральном питании.
Влияние полифосфатов на поглощение элементов питания. Начиная с первых испытаний полифосфатов в качестве удобрений исследователи пытались объяснить сравнительно высокую эффективность полифосфатов тем, что растения способны поглощать не только ортофосфорный анион, но и пирофосфорный, являющийся основной структурной единицей полифосфатов.
Проведено много исследований, в которых ставилась задача выявить возможность поглощения растениями негидролизованного полифосфатного аниона. Испытание эффективности полифосфатов в водной культуре дало возможность более детально изучить характер поглощения фосфора этих соединений растениями, определить влияние корневых систем на их гидролиз и изучить специфичность действия полифосфатного аниона на метаболизм растений.
Поскольку полифосфаты в контакте с корневыми системами довольно быстро гидролизуются и растения оказываются в условиях обычного ортофосфорного питания, при изучении характера поглощения фосфора полифосфатов растениями используются сравнительно короткие экспозиции опытов при постоянном контроле за характером, гидролиза. Первым этапом поглощения элементов питания, который осуществляется путем диффузии, является заполнение свободного пространства клеток корней.
Исследования, выполненные на семидневных проростках ячменя, показали, что негидролизованные пиро- и полифосфатные анноны способны частично накапливаться в свободном пространстве корневых систем.
В серии лабораторных опытов с трехнедельными проростками двух сортов кукурузы была изучена подробная характеристика поглощения фосфорных ионов из растворов орто- и полифосфата (n ~ 100) калия через различные интервалы времени (10, 20, 30 мин и 1 ч) после помещения на растворы. Это позволяло выделить отдельно этапы поглощения ионов, а именно заполнение свободного пространства и дальнейший транспорт ионов из свободного пространства через цитоплазматическую мембрану, который происходит с затратами энергии. Исследования показали преимущественное поглощение проростками кукурузы фосфора из полифосфата калия на первом этапе поглощения в течение первых 10—20 мин, то есть в момент заполнения свободного пространства. Поглощение фосфора клеткой гораздо больше из растворов с полифосфатом калия, чем из растворов ортофосфата. Фосфор при этом поглощался и в орто- и в полиформе, доля последней в поглощении была достаточно высокой (табл. 61).
В исследованиях ряда авторов при изучении характера поглощения этого элемента из растворов использовали растения, предварительно голодавшие по фосфору.
В опытах ВИУА общее количество фосфора, усвоенное растениями ячменя после двухнедельного голодания, было выше на растворах с полифосфатами. Аналогичные результаты были получены в исследованиях с голодавшими по фосфору проростками хлопчатника. Содержание фосфора в проростках хлопчатника, а также убыль его из питательных растворов были выше на питательных смесях с полифосфатами. Авторы считают, что фосфор поглощается в виде ортоформы, образовавшейся в результате гидролиза. Аналогичный вывод был сделан ранее Ф. Янишевским.
О способности растений поглощать полифосфаты из среды свидетельствуют данные японских исследователей. Проростки томатов, выращиваемые на питательной смеси Арнона — Xoгланда, содержащей в качестве источника фосфорного питания тетраполифосфат и метафосфат, росли так же хорошо, как и на средах с ортофосфатом. Показано, что гидролиз полифосфатов до ортоформы был недостаточным, чтобы обеспечить потребности растений в фосфоре.
Наиболее убедительные данные о возможности поглощения фосфора в виде негидролизованного пирофосфатного аниона получены в опытах с использованием меченых пирофосфатов. В работе Gilliam было показано значительное накопление метки в пятне пирофосфата на хроматограммах из экстрактов проростков пшеницы, выдержанных на растворах с меченым пирофосфатом калия, при коротких экспозициях опытов (10 и 30 мин), сводящих к минимуму гидролиз. При более длительных экспозициях опытов (0,5; 1; 2; 6; 24 ч) в условиях постоянного гидролиза P—О—P связи, используя метод избирательного поглощения, преимущественное включение 32P в корни и листья проростков ячменя наблюдали, если половину дозы фосфора в питательном растворе заменяли меченым пирофосфатом. Это также свидетельствует о поглощении растениями фосфора в виде пирофосфатного аниона, так как в данном опыте он является источником радиоактивного фосфора для растений.
Более интенсивное поглощение фосфора, на растворах с полифосфатами, обнаруженное в исследованиях, выполненных как в нашей стране, так и за рубежом, очевидно, обусловлено возможностью поглощения негидролизованной полиформы путем пиноцитоза. Пиноцитоз характерен для клеток, находящихся в контакте с соединениями типа АТФ, аденазин РНК-аза. С другой стороны, можно предположить, что свободная энергия, выделяющаяся при гидролизе P—О—P связей поли-фосфатных анионов, накапливающихся частично в свободном пространстве, способствует более интенсивному транспорту ортофосфатного и, вероятно, пирофосфатного анионов. Об энергозависимом поглощении фосфатных анионов свидетельствуют данные, полученные в опытах с растениями ряски, голодавшими по фосфору.
Гидролиз пирофосфатной связи в свободном пространстве позволил предположить также использование выделяющейся при этом свободной энергии в активном транспорте катиона калия. Поглощение калия из свободного пространства в цитоплазму клетки — энергозависимый процесс и регулируется работой K-Na-АТФ-азы, выполняющей функции Na-нacoca. Исследования показали, что поглощение катиона калия происходит гораздо интенсивнее на растворах с полифосфатом калия. Очевидно, более интенсивному поглощению калия из свободного пространства в цитоплазму на растворах с полифосфатом также способствует свободная энергия гидролиза P—О—P связей полифосфатного аниона.
Преимущественное поглощение катиона калия из растворов с пирофосфатом было установлено на проростках ячменя в наших исследованиях, выполненных совместно с А.В. Ляшенко.
Энергозависимым процессом, активно реагирующим на действие факторов, изменяющих содержание макроэргических соединении в корневых системах, является процесс нагнетания воды (скорость плача растений). Использование в питании растений полифосфатов с макроэргической связью, очевидно, оказывает влияние на его активность, а также на характер поглощения элементов питания.
Исследования, выполненные в ВИУА, показали, что полифосфаты положительно влияли на выделение пасоки растениями подсолнечника. Общий объем выделившейся растением подсолнечника пасоки за двое суток был выше на вариантах с полифосфата мл, особенно на полифосфате аммония (табл. 62).
Содержание элементов питания в пасоке азота (нитраты), фосфора и калия также в основном выше на вариантах с полифосфатом.
Таким образом, рассмотренные выше результаты показали, что полифосфатный анион в связи с макроэргической природой структуры оказывает положительное действие на ряд физиологических процессов, связанных с энергетическими затратами.
Такими процессами, протекающими в растении, включая поглощение элементов питания, являются рост растений и их продуктивность. Изучение эффективности действия конденсированных фосфатов в контролируемых условиях водной культуры выявило специфичность их действия на эти показатели.
Высокий эффект действия конденсированных фосфатов на рост растений, как показали исследования ВИУА, наиболее четко проявляется в условиях постоянного снабжения корневых систем растений негидролизованными пиро- и полифосфатными анионами, что достигается частой сменой питательных растворов.
Как показали проведенные в последние годы исследования, наибольшая эффективность действия полифосфатов на рост, развитие, накопление общей биомассы 43-дневными растениями ячменя отмечалась в менее благоприятных условиях минерального питания, при отсутствии в питательных растворах микроэлементов или при более позднем сроке их внесения. Эффективность действия полифосфатов на накопление биомассы 43-дневными растениями ячменя при снабжении их микроэлементами в начале вегетации не наблюдали. Вместе с тем действие полиформы носило более глубокий характер и было связано с влиянием на формирование репродуктивных органов. Об этом свидетельствуют более высокие урожаи зерна ячменя на этих вариантах.
В условиях почвенной культуры включение в состав экспериментальных образцов полифосфатов микроэлементов (марганца, цинка) повышало биологический урожай льна-долгунца к кукурузы.
Таким образом, высокая эффективность действия конденсированных фосфатов на рост растений и продуктивность проявляется при постоянном снабжении растений новыми порциями негидролизованных полифосфатных анионов.
Влияние полифосфатов на фосфорный обмен. Согласно современным представлениям, важная роль в метаболизме фосфора не только у низших (водоросли, грибы), но и у высших растений отводится минеральным полифосфатам, накапливающимся в виде кислоторастворимых, а также щелочерастворимых соединений. Активно используемые в процессе обмена веществ в растениях минеральные полифосфаты являются энергетически богатыми соединениями и выполняют роль накопителей фосфора и энергии в клетке.
Накопление части минерального фосфата в клетках высших растений в виде конденсированных фосфатов — энергетически более выгодный процесс по сравнению с накоплением ортофосфатных ионов, поскольку при их синтезе сохраняется энергия, затраченная на транспорт ортофосфатных ионов. Минеральные полифосфаты — один из обменных фондов минерального фосфора, активно используемого в метаболизме.
Физиолого-биохимические функции минеральных полифосфатов в высших растениях обусловлены макроэргической природой этих соединений. Полифосфаты выполняют функции запаса фосфора и энергии при различных неблагоприятных для роста растений условиях. С другой стороны, накопление минеральных полифосфатов в высших растениях сопутствует активным ростовым процессам, связанным с большими энергетическими затратами (например, дифференциация цветочных почек у яблони, стадия активного формирования бутонов и семян у хлопчатника).
Минеральные полифосфаты были обнаружены во фракциях кислоторастворимых и кислотонерастворимых соединений корней растений ячменя в условиях их питания высокополимерным полифосфатом калия (n ~ 300).
В опытах ВИУА с растениями ячменя, выращиваемого в часто обновляемой водной культуре, минеральные полифосфаты были обнаружены в листьях в минеральной части кислоторастворимой фракции.
В щелочных фракциях, извлекаемых при различных уровнях pH, а также во фракции, извлекаемой горячей хлорной кислотой, также были обнаружены минеральные полифосфаты. Содержание всех фракций минеральных полифосфатов было выше при использовании в питании конденсированных фосфатов.
Исследования показали, что в листьях содержится 2,5—6,1 % минеральных полифосфатов (сумма всех фракций полифосфатов) от общего фосфора. В листьях ячменя при выращивании на полbфосфате аммония в каждой точке экспозиции опыта минеральных полифосфатов содержалось в 1,5—2 раза больше, чем на ортофосфате аммония. Хроматографический анализ подтвердил данные о наличии минеральных полифосфатов в растениях и увеличении их содержания при использовании в питании полифосфорных удобрений.
Использование в качестве источника фосфорного питания полифосфорных удобрений оказало влияние также на содержание других фосфорных соединений, имеющих важное значение в фосфорном обмене. В листьях растений ячменя на вариантах с полифосфатом аммония выше содержание общего фосфора. В кислоторастворимой фракции возросло содержание органической части за счет увеличения сахарофосфатов и нуклеотидов — фосфорсодержащих соединений, активно используемых растениями в обмене. Содержание нуклеиновых кислот, которые .извлекаются вместе с полифосфатами, в щелочных фракциях также в основном выше на вариантах с полифосфатом аммония.
Таким образом, исследования показали, что использование в качестве источника фосфорного питания полифосфорных удобрений приводило к накоплению в листьях ячменя лабильных фосфорных соединений, в том числе таких, как минеральные полифосфаты. Накопление минеральных полифосфатов сопутствовало активным ростовым процессам, связанным с энергетическими затратами.
Влияние полифосфатов на качество урожая сельскохозяйственных культур. Изучение действия полифосфатов на качество урожая особенно актуально, поскольку в перспективе эти удобрения будут иметь практическое применение. Результаты немногочисленных исследований свидетельствуют, что полифосфорные удобрения действуют на основные показатели качества сельскохозяйственной продукции примерно так же, как стандартные формы минеральных удобрений. В полевых опытах на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве Смоленской области полифосфаты аммония и кальция действовали на химический состав и качество урожая всех культур (горох-овес, озимая рожь, ячмень) так же, как и эквивалентные дозы стандартных форм минеральных удобрений. Вместе с тем в последействии содержание сырого белка в сене клевера по всем дозам полифосфорных удобрений было несколько ниже, чем по ортофосфатам.
Содержание крахмала в клубнях картофеля не менялось в зависимости от формы фосфорсодержащих удобрений.
Аналогичные данные по действию жидкого и твердого полифосфата аммония и фосфата мочевины на урожай, содержание и сбор крахмала и витамина С были получены ранее в краткосрочных и длительных полевых опытах с картофелем.
В опытах на темно-каштановой почве полифосфаты из фосфоритов Каратау оказывали положительное действие на урожай картофеля и его качество, уступая ортофосфатам в годы действия и значительно превосходя их в годы последействия.
В опытах с яровой пшеницей выход белков и крахмала был выше при внесении полифосфата мочевины. Однако по действию на белковость зерна проса полифосфат мочевины уступал стандартной мочевине и практически не влиял на содержание азотистых соединений в семенах льна (табл. 63).
Содержание фракций белков в зерне овса, а также их доля (% от извлеченных белков) несколько меньше в вариантах с полифосфатом мочевины. Выход белков с урожаем зерна овса также ниже при использовании полифосфата мочевины.
Противоречивые данные получены по влиянию метафосфата калия на качество урожая. В опытах на серой оподзоленной почве и выщелоченном черноземе урожай зерна яровой пшеницы и его белковость ниже в вариантах с метафосфатом калия, чем на двойном суперфосфате.
Метафосфат калия на выщелоченном черноземе увеличивал в сравнении с ортофосфатами содержание белка в зерне озимой пшеницы. Вместе с тем метафосфат не оказал существенного влияния на содержание сырого протеина в зерне проса и гречихи. Равноценно со стандартными удобрениями действовал метафосфат калия на урожай и показатели качества сои и овса в вегетационных опытах на выщелоченном и карбонатном черноземе.
В опытах ВИУА на среднесуглинистой дерново-подзолистой почве изучали эффективность действия различных норм (50, 150, 450 мг Р2О5 на 1 кг почвы) орто-, поли- и метафосфатов одноименных катионов на урожай и качество ярового ячменя сорта Mocковский 121 в зависимости от азотно-калийного фона. Исследования показали, что твердый полифосфат аммония оказывал положительное действие на урожай зерна и его белковость при умеренных дозах фосфора (50 и 150) и азота (100 мг на 1 кг почвы). Увеличение дозы фосфора этого удобрения при дефиците азота резко снижало белковость зерна. При увеличении азотного фона (до 150 мг на 1 кг почвы) белковость зерна при умеренных дозах фосфора (50 и 150 мг) практически не вменялась в сравнении с более низким азотным фоном и была ниже, чем на аммофосе. Однако при увеличении дозы фосфора до 450 мг на 1 кг почвы белковость зерна при использовании полифосфата аммония увеличилась в сравнении с этой дозой на фоне азота (100 мг), но была гораздо ниже, чем на аммофосе.
На вариантах с ЖКУ (10:34:0) содержание сырого белка на фоне N100K100 практически не изменилось в :равнении с аммофосом, но было меньше, чем на твердом полифосфате аммония. При увеличении азотного фона до 150 мг на 1 кг почвы содержание сырого белка возросло, но было ниже, чем на аммофосе, особенно при норме фосфора 450 мг на 1 кг.
Более низкое содержание сырого белка в зерне ячменя на вариантах с ЖКУ (10:34:0) в сравнении с ортофосфатом аммония было также получено в опытах в водной культуре. На твердом полифосфате аммония лишь в одном из опытов содержание сырого белка было выше, чем на ортофосфатном источнике питания. В среднем за все годы наблюдений его содержание было ниже.
В опытах с плавленым полифосфатом кальция белковость зерна ячменя была в основном ниже, чем на соответствующих вариантах с двойным суперфосфатом.
Содержание сырого белка в зерне было выше на вариантах с метафосфатом калия, чем на ортофосфате, при нормах фосфора 50 и 150 мг Р2О5 на 1 кг почвы на фоне N100K100 и норме 50 мг на фоне N150K100. Метафосфат и ортофосфат на белковость зерна действовали одинаково, при норме 150 мг Р2О5 на фоне N150K100. Увеличение нормы фосфора до 450 мг на фоне N300К300 повысило белковость зерна на орто- и метафосфатах калия.
Анализ аминокислотного состава гидролизатов муки ячменя показал, что самое высокое (209,86 мкг на 1 мг сухого вещества) общее содержание всех аминокислот было на фоне N150K100 без внесения фосфатов, а самое низкое (78,47 мгк на 1 мг сухого вещества) — на варианте без внесения удобрений. Содержание аминокислот на вариантах с внесением фосфатов выше в сравнении с вариантом без. внесения удобрений и меньше в сравнении с азотно-калийным фоном и изменяется в пределах от 89,91 до 131,33 мкг на 1 мг сухого вещества. При повышении азотного фона содержание аминокислот увеличивается, а при повышении доз фосфатов до 450 мг на 1 кг почвы снижается. Содержание аминокислот на вариантах с полифосфатом аммония ниже, чем на соответствующих вариантах с аммофосом. Содержание незаменимых аминокислот изменялось аналогично, но доля незаменимых аминокислот (в % от суммы всех аминокислот) в гидролизатах муки была постоянной независимо от формы удобрений и составляла 31—32%. Лишь на фоне N150 их доля была 26,2%.
При изучении фракционного состава фосфорсодержащих соединений в зерне ячменя было показано, что независимо от дозы и формы удобрений, а также азотного фона фосфор зерна представлен в основном в органической форме в виде запасного фосфора — фитина.
Содержание минерального фосфора в зерне низкое. Уровень азотно-фосфорного питания изменил распределение фосфора по фракциям в зерне ячменя. Причем эти изменения находились в зависимости от формы удобрений. Если на вариантах с аммофосом увеличение содержания в зерне фосфора с повышением его дозы в удобрениях было обусловлено прежде всего значительным накоплением фитина, то на вариантах с полифосфатом аммония значительно возрастало содержание как фитина, так и фосфора кислотонерастворимых соединений. Усиление азотного фона не изменяло характер распределения фосфорсодержащих соединений, а лишь увеличивало их абсолютные величины.
Таким образом, полифосфаты как двухкомпонентные сложные удобрения качественно отличаются от стандартных форм выпускаемых в настоящее время минеральных удобрений специфичностью структуры фосфатного компонента этих удобрений. Обладая полимерной структурой фосфатного аниона, они оказывают влияние на поглощение элементов минерального питания, рост и развитие растений, фосфорный обмен, а также на качество урожая сельскохозяйственных культур. Физиологические исследования позволяют считать, что это влияние связано в значительной мере с энергетически богатой связью Р—О—Р, которая является основной структурной единицей этих удобрений.
Способность корневых систем растений, а также почвенной микрофлоры гидролизовать связь P—O—P и тем самым обеспечивать растения ортофосфатным питанием, а также способность растений частично поглощать фосфор с негидролизованной связью Р—О—Р, вероятно, и определяет физиологическую специфичность действия этих удобрений.
Особенности структуры полифосфатов позволяют включать в состав их молекулы несколько элементов минерального питания (азот, калий, кальций). Это открывает широкие возможности для создания новых перспективных форм таких удобрений.
