Значение цинка в жизнедеятельности растений (часть 8)
Приведенные нами данные многих исследователей о влиянии цинковых удобрений на урожай и качество разнообразных сельскохозяйственных культур показывают заметную эффективность различных приемов использования цинка: внесение в почву, предпосевное обогащение семян растворами и солями, а также внекорневая подкормка растений. Различные формы и способы внесения цинковых удобрений по-разному влияют на урожай сельскохозяйственных культур в зависимости от условий их выращивания и степени недостаточности цинка для растений. Так, на карбонатных эродированных почвах применение цинксодержащих отходов под кукурузу оказалось малоэффективным (Власюк, Рудакова, 1965), а внесение того же количества цинка в виде его сернокислой соли дало прибавку урожая зерна на 20,7—33,9% при контроле 25,7 и 27,7 ц/га. Особенно эффективным было влияние цинка на фоне фосфорных удобрений.
В литературе имеются отдельные указания и о неэффективности внекорневой подкормки растений цинковыми удобрениями (Alexander, Cormany, 1950; Griffiths, Enzor, 1954) или даже об отрицательном ее влиянии (Гневышев, 1956).
Нужно учитывать, что при внесении различных минеральных и органических удобрений в почву также попадает заметное количество цинка. М.В. Каталымов (1965), по данным ряда исследователей, приводит следующее содержание цинка в удобрениях (в мг/кг сухого вещества):
При внесении 20 т навоза (с влажностью 80%) на 1 га в почву попадает 300—400 г цинка. Значительное количество его вносится в почву также с известковыми материалами, суперфосфатом и некоторыми другими удобрениями. Однако это не устраняет необходимости применения цинковых удобрений на почвах, где наблюдается недостаток доступного для растений цинка.
Из года в год в нашей стране увеличивается производство микроудобрений. В связи с ростом химической и других отраслей промышленности возможность использования различных источников микроэлементов с каждым годом возрастает. В качестве цинковых удобрений можно использовать не только сернокислый цинк и другие соли, но и различные цинксодержащие промышленные отходы. В рекомендациях Министерства сельского хозяйства СССР по применению микроудобрений под посевы кукурузы, сахарной свеклы, кормовых бобов и гороха (1962 г.) указано, что Урал, Казахстан, Алтай, Сибирь, Дальний Восток и Украина располагают неисчерпаемыми запасами микроэлементов в забалансовых рудах и отходах цветной металлургии и химической промышленности. Эти отходы с успехом могут быть использованы как удобрения. Так, цинксодержащие шлаки медеплавильных заводов рекомендуются как стекловидные удобрения под кукурузу (из расчета 5—6 ц/га на пять-шесть лет). Кафедрой агрохимии и почвоведения Луганского сельскохозяйственного института испытаны дозы, способы и сроки внесения в почву шламов Рубежанского химического комбината с содержанием до 30% цинка, главным образом сернокислого.
Кроме того, цинксодержащие промышленные отходы, например хлор-свинцовоцинковая грязь, могут быть использованы для приготовления удобрений (цинкового суперфосфата). Перспективным является применение полимикроудобрений, содержащих кроме цинка и другие микроэлементы, необходимые для культивируемых растений. Так, борат цинка (по данным К.К. Бамберга (1956) содержит 16,5% цинка и 13,8% бора) может применяться под многие сельскохозяйственные культуры при недостатке в почве цинка и бора.
В Херсонском совхозе «Овощной» на слабосолонцеватых каштановых почвах было испытано комплексное удобрение, содержащее азот, фосфор, калий и 1% цинка с полимерами. Прибавка урожая корней сахарной свеклы при внесении этого удобрения (из расчета 45 кг/га азота) под культивацию составила 48 ц/га по сравнению с урожаем на контроле 271 ц/га. Рентабельность затрат от применения комплексных гранулированных удобрений достигла 170%, а при добавлении к ним цинка — 182%. В 1965 г. значительное повышение урожая зерна и его белковости было получено в опытах Института физиологии растений АН УССР для культуры риса и озимой пшеницы в условиях орошения.
Важным приемом повышения урожая и улучшения качества сельскохозяйственной продукции является также применение цинковых удобрений совместно с другими минеральными удобрениями и инсектофунгицидами, что должно быть широко использовано в условиях колхозов и совхозов.
Необходимо обратить внимание на процессы поступления цинка через корневую систему растений, одной из основных функций которой является биологическая избирательность поглощения. Роль корневой системы в поглощении и передвижении микроэлементов, в том числе и цинка, освещена недостаточно. На наш взгляд, закономерность поглощения макро- и микроэлементов в основном сходна, однако здесь могут быть и свои специфические особенности, в связи с чем мы совместно с Э.В. Рудаковой тщательно изучали данное явление. В качестве объектов исследования были взяты гибридная кукуруза (Буковинская 3), озимая пшеница (Мироновская 264), горох (Рамонский 77) и польские сине-фиолетовые бобы. Семена проращивали на бидистиллированной воде. У шести-семидневных проростков корневые системы отделяли от надземных органов и навеску их (2 г) погружали на 1 час в 100 мл раствора сернокислого цинка различной концентрации (1*10в-3—1*10в-6 М) при температуре 22° С. Затем корни десятикратно промывали бидистиллированной водой, высушивали и определяли в них цинк дитизоновым методом. Контролем служили корни, опущенные на 1 час в 100 мл бидистиллята. Предварительно было установлено, что вымывания цинка из корней при помещении их в бидистиллированную воду на 1 час не происходит. Выбор культур определялся особенностью обмена веществ и степенью насыщенности их тканей цинком. Незначительным содержанием цинка характеризовались корни кукурузы, высоким — корни бобов.
Предыдущими нашими исследованиями установлено, что поглощение цинка изолированными корнями проростков (табл. 144) зависит от времени экспозиции, формы соединения, в котором цинк находится в растворе, наличия катионов и органических веществ, а также от концентрации раствора (Рудакова, 1964). В частности, установлено, что из разбавленных растворов (концентрация сернокислого цинка 1*10в-6—1*10в-5 M) изолированные корневые системы поглощали цинк в небольшом (0,4—10,0 мг/кг) количестве. В пределах концентрации соли 1*10в-5—1*10в-4 M резко увеличивалось поглощение цинка (от 7,3—10,0 до 44,6—119,5 мг/кг). Очевидно, при концентрации сернокислого цинка выше 1*10в-5 М пассивное механическое поглощение начинает преобладать над активным.
Следует также отметить, что поглощение цинка корнями из растворов с низким его содержанием оказалось почти одинаковым для всех растений. С увеличением концентрации цинка свыше 0,6 мг/л (1*10в-5 M сернокислого цинка) отмечалось избирательное поглощение микроэлемента изолированными корневыми системами проростков, что, по-видимому, зависело от свойств клеточных оболочек и протоплазмы связывать определенное количество ионов. Так, наиболее цинка поглощали корни бобов (269,8 мг/кг сырого вещества) и озимой пшеницы (229,5), меньше — гороха (135,9) и еще меньше — кукурузы (93,4 мг/кг).
Снижение температуры с 22 до 2° С тормозило поглощение цинка изолированными корнями проростков кукурузы, особенно при низких концентрациях цинка в растворе — порядка 0,06—0,6 мг/л (табл. 145). Так, если при 22° С из 1*10в-5 М раствора сернокислого цинка корни поглощали за 1 час экспозиции 9,6 мг микроэлемента (на 1 кг сырого вещества), а из 1*10в-4 М — 44,6 мг, то при температуре 2° С — соответственно 1,0 и 28,5 мг. При более высоких концентрациях раствора температура оказывала меньшее влияние на поглощение цинка корнями проростков кукурузы. Бейндж и Оверстрит (Bange, Overstreet, 1960) отмечали, что корни ячменя особенно чувствительны к изменению внешних факторов при низких концентрациях цезия в растворе; при высоких концентрациях чувствительность к анаэробным условиям и изменению температуры снижалась. Изолированные корни проростков озимой пшеницы при температуре 2° С поглощали цинк более интенсивно, чем при 22° С, что, по-видимому, связано с адаптацией этой культуры к более низким температурам в филогенезе.
Сравнивая данные по влиянию концентрации и температуры на поглощение цинка корневыми системами растений, можно предположить, что при низких концентрациях цинка в растворе (когда в основном преобладают процессы активного поглощения, связанные с жизнедеятельностью клетки) понижение температуры вызывает снижение интенсивности дыхания, обмена веществ, а следовательно, и процессов поглощения ионов цинка, У растений, обмен веществ которых приспособлен к низким температурам, поглощение ионов цинка корнями в меньшей степени зависит от температуры; последняя не оказывает также влияния на процесс механического, или пассивного, поглощения, преобладающего в растворах с высокой концентрацией.
Подтверждением предположения о наличии активного и пассивного поглощения цинка из растворов с различной его концентрацией является наш опыт с живыми и убитыми (замороженными при -70° С) изолированными корнями проростков бобов (табл. 146). При концентрации сернокислого цинка в растворе 1*10в-5 M живые корни поглощали микроэлемента больше, чем убитые, тогда как из растворов с высокой концентрацией 1*10в-3 М в убитые и живые корни поступало одинаковое количество цинка. Аналогичный факт отмечен Смитом (Smith, 1953) для меди.
Поскольку активное поглощение солей происходит из растворов низкой концентрации (что обычно наблюдается в условиях естественного произрастания растений), все процессы поглощения связаны с затратой растительной клеткой определенной энергии. В настоящее время известно, что дыхание не только имеет большое значение для поступления ионов минеральных солей в клетку корня, но и играет определенную роль в связывании и закреплении ионов, в вовлечении их в обмен веществ, в образовании связей ионов с молекулами-«переносчиками», в процессах синтеза самих «переносчиков».
Стевардом (Steward, 1932), Лундегордом и Бурстремом (Lundegardh а. Burstrom, 1933), Н.В. Войтенко (1948) и многими другими экспериментально установлена тесная связь поглощения ионов минеральных солей с интенсивностью дыхания, изучавшихся авторами органов и тканей растений. Однако более поздние исследования Стеварда и Престона (Steward, Preston, 1941) показали, что нет пропорциональной стехиометрической зависимости между изменением интенсивности дыхания и поглощением ионов минеральных солей. Можно говорить только о наличии связи поглощения веществ с дыханием корней. В работах последних лет внимание уделяется не процессу дыхания вообще, а отдельным дыхательным системам, которые ответственны за поглощение корневой системой растений тех или иных ионов (Алешин, 1961; Бойко, Разорителева, 1962).
Мы исследовали взаимосвязь между активностью отдельных дыхательных систем, функционирующих в корнях проростков кукурузы и бобов, и поглощением цинка. Полученные данные (табл. 147) свидетельствуют о том, что в изолированных корнях проростков бобов основная роль в поглощении цинка принадлежит, по-видимому, цитохромной системе, так как ингибирование ее цианистым калием полностью прекращало поглощение цинка корнями при снижении интенсивности дыхания до 53,8% по сравнению с контролем. Действие цианистого калия мы относим целиком к цитохромной системе, потому что диэтилдитиокарбамат натрия, ингибирующий активность медьсодержащих оксидаз, снижая интенсивность дыхания на 20%, не оказывал влияния на поглощение цинка. Поглощение цинка корнями проростков бобов связано также с процессами образования макроэргических связей АТФ, т. е. с окислительным фосфорилированием, снижающим поглощение на 79% по сравнению с контролем. Правда, в наших опытах была взята несколько более высокая концентрация динитрофенола (5*10в-3 М), чем обычно (5*10в-5 М), что приводило не только к разобщению процессов дыхания с окислительным фосфорилированием, но и к более глубоким изменениям в дыхательном цикле, выражавшимся в снижении интенсивности дыхания на 83% от контроля. Гликолитическому дыханию, которое ингибируется фтористым натрием благодаря связыванию им магния энолазы пировиноградной кислоты, также принадлежит значительная роль в поглощении цинка.
В поглощении цинка изолированными корнями проростков кукурузы участвует только две системы: в первую очередь система, связанная с окислительным фосфорилированием (так как динитрофенол полностью подавлял поглощение цинка), и, в меньшей степени, цитохромная система, ингибирование которой цианистым калием вызывало снижение поглощения цинка на 20%. Очевидно, у корней проростков кукурузы в процессах дыхания значительную роль играют флавиновые ферменты, или циклофоразная система, тогда как у корней проростков бобов больший удельный вес приходится на долю цитохромной системы.
