Запасы азота в семенах (часть 2)
Отложение запасных соединений азота идет по-разному в семенах бобовых и злаков. У гороха развитие бобов предшествует увеличению размеров семян, и накапливающиеся в бобах аминокислоты вместе с теми, которые вначале накапливаются в эндосперме (компоненты эндосперма мобилизуются для обеспечения роста формирующегося зародыша семян гороха), составляют существенную часть (вероятно, до одной пятой) того аминного азота, который используется для синтеза белка в формирующемся зародыше. Вначале в формирующихся зародышах гороха накапливаются альбумины, а на более поздних фазах развития образуются запасные белки - вицилин и легумин.
Синтез РНК в формирующихся семенах гороха продолжается после прекращения клеточных делений и сохраняется на постоянном уровне в период обезвоживания семени. Как это ни странно, синтез ДНК в семенах гороха и других бобовых продолжается после прекращения деления клеток в формирующемся зародыше, в результате чего содержание ДНК в клетках семян гороха может возрастать до 64С вместо ожидаемого диплоидного уровня 2С. Уровень ДНК в клетках семядолей остается постоянным в период обезвоживания семени.
При формировании семян кукурузы синтез и отложение белков в запас происходит в два этапа. Белок более интенсивно накапливается в эндосперме, чем в зародыше, где формируются очень небольшие запасы азота. Нуклеиновые кислоты в начале развития семян злаков также накапливаются в эндосперме, однако в отличие от того, что мы наблюдаем в развивающихся семенах бобовых, содержание ДНК в семенах злаков достигает максимума в момент прекращения клеточных делений, а содержание РНК в эндосперме снижается лишь во второй фазе отложения белка в эндосперме кукурузы. Зрелые семена злаков содержат в эндосперме относительно мало нуклеиновых кислот, которые сосредоточены преимущественно в зародыше семени.
Было высказано предположение, что если в период формирования семян значительная часть популяции рибосом связана с мембранами, то запасные белки синтезируются на связанных с мембранами рибосомах, а затем переносятся через мембрану в просвет эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки должны транспортироваться при помощи еще неизвестного механизма в белковые тела семян. Предлагаемый механизм присоединения рибосом к мембранам и транспорта запасных белков через мембраны и в просвет эндоплазматического ретикулума соответствует сигнальной гипотезе, на основе которой можно также описать синтез секретируемых клеткой белков.
Теперь зрелое семя достигло состояния, в котором, как только будет прерван покой и созданы условия, благоприятные для прорастания, сможет снова начаться весь цикл процессов роста, развития и старения, а также сопровождающие их процессы фиксации азота, его мобилизации и взаимопревращения азотистых соединений, тесно связанные с множеством метаболических реакций превращений азота в тканях растений.
