Значение железа в жизнедеятельности растений (часть 2)
Закись железа, входящая в состав кристаллических или осадочных пород, постепенно растворяется в подземных водах, содержащих значительное количество CO3, и вместе с этими водами выносится на земную поверхность. В процессе растворения железа могут участвовать также и органические кислоты, которые образуются в почве как продукты жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и проникают с грунтовыми водами на большую глубину. Соединения двух- и трехвалентного железа значительно различаются по своей растворимости: соединения двухвалентного железа обычно хорошо растворимы в воде, многие же соединения трехвалентного железа почти нерастворимы. Окись железа с трудом вовлекается в химические реакции (что связано с влиянием щелочной среды) при наличии карбоната кальция, окислов марганца и т. д. Такой путь связывания железа играет большую роль на карбонатных почвах. Изложенное относится и к подвижности железа (Виноградов, 1938), которая значительно повышается при снижении pH среды. Трехвалентное железо осаждается в виде Fe2(OH)3 при pH, равном 3, т. е. наиболее низком для биогенных элементов.
В почвах с преобладанием условий анаэробиоза образуются закисные соединения железа, связывающиеся продуктами анаэробного разложения органического вещества почвы в растворимые железоорганические комплексы (хелаты), которые играют большую роль в питании растений. E.Е. Успенский (1963) показал, что железо является могущественным фактором в распределении водньх растений, причем, по имеющимся анализам, в водах железистых источников оно содержится в виде карбоната или бикарбоната.
Железобактерии оказывают большое влияние на динамику различных других физиологических групп микроорганизмов в водной и почвенной среде. В первую очередь это относится к уменьшению концентрации растворенного в воде или почвенном растворе железа и образованию нерастворимой окиси этого металла. Выпадение железа из раствора делает возможным развитие сидерофэбов, т. е. таких представителей фауны и флоры, которые не способны выносить высокие концентрации железистых солей в окружающей среде.
Микробиологические процессы, сопровождающиеся образованием закиси железа, особенно сильно выражены на кислых, заболоченных и плохо аэрируемых почвах. Здесь создаются условия, благоприятные для развития железобактерий, которые приостанавливают распространение закисных соединений, диффундирующих из более глубоких слоев почвы и вызывающих выпадение железа из почвенного раствора в форме гидроокиси. Освобождая почвы от избытка закисных солей железа, железобактерии снижают концентрацию последних до уровня, который является наиболее благоприятным для большинства высших растений. В хорошо аэрируемых почвах деятельность железобактерий связана преимущественно с возникновением небольших местных очагов с преобладанием анаэробных процессов.
Общее содержание железа в почвах составляет 0,5—5%, поэтому абсолютного недостатка его в почве не наблюдается. Для растений недостаточность железа в большинстве случаев обусловлена той формой, в которой оно находится в почве. При высоких значениях pH железо осаждается в виде труднодоступных для растений соединений.
Переводя растворимые закисные соединения железа в нерастворимые окисные, микроорганизмы способствуют созданию в почвах постоянного запаса этого биоэлемента и противодействуют полному вымыванию его атмосферными осадками. При повышении содержания карбонатов в почве изменяются не только форма и количество поглощаемого растением железа, но и поглощение катионов других элементов, что также оказывает влияние на миграцию железа. Относительно быстрое уменьшение содержания водорастворимых форм железа в карбонатной почве объясняется также адсорбцией комплексов железа (например, Fe-ДТПУ железодиэтилентриаминпентауксусная кислота) на глинистых частицах, т. е. в очагах, наиболее благоприятных для развития железобактерий. В таком виде эти комплексы недоступны для растений, не экстрагируются ни солевыми растворами, ни электродиализом. Образующиеся адсорбционные связи металл — кислород — глина (где кислород является частью глины) разрушаются с большим трудом. Осаждение некоторых хелатов на глинистых поверхностях почвы делает неэффективным их применение и вынуждает значительно увеличивать дозировки. Хелаты, используемые в качестве источников металлов, должны быть устойчивыми к разрушающему действию микроорганизмов почвы. Как сообщали в своих докладах Уоллес, Де-Кок и другие исследователи на международном симпозиуме по почвенному питанию растений в Анкаре (1965 г.), комплексы железа в большинстве органических кислот не удовлетворяют этим требованиям. Константы устойчивости их невелики, большинство из них легко адсорбируется на глинистых поверхностях и почти все они быстро разрушаются почвенными микроорганизмами. По данным С.А. Кудрина (1949), содержание железа в почвах СССР составляет в среднем около 3,11 % и подвержено изменениям в зависимости от типа почвообразующей породы. В Институте физиологии растений АН УССР изучалось содержание активных форм железа в растениях и почве (Гамаюнова, Петренко, 1961—1964). Установлено, что колебания в содержании железа в пахотном горизонте различных разновидностей почв Украины достигают значительных величин (от 0,02% в подзолистой почве Сумской области до 3—4% в перегнойно-карбонатной почве Волыни). В перегнойно-карбонатных почвах Львовской области найдено 2,5% железа; в южных черноземах на мергеле Крымской области — 0,8—2,1, а в среднеподзолистых почвах Киевского Полесья — 0,2% железа (табл. 149). Содержание железа в семенах зависит не только от наличия его в почве, но в большей степени от наличия в ней карбоната кальция, значительное количество которого резко снижает доступность для растений находящегося в почве железа.
По данным Уоллеса и Де-Кока (1965), бикарбонат кальция является фактором, легко вызывающим железный хлороз, однако его действие обычно проявляется косвенно. Он уменьшает передвижение железа в одинаковой степени у растений резистентных и подверженных хлорозу. В опытах с радиоактивным железом в форме Fe-ЭДДИА (этилендиамин, ди-о-оксифенилацетат) растения, устойчивые к хлорозу, поглощали и транспортировали в листья больше железа (при концентрации его 1*10в-5 и 1*10в-4 М), чем неустойчивые. Однако при высоких концентрациях железа эти различия нивелировались. В опытах с варьированием pH внешнего раствора наблюдалось значительное ослабление в общем накоплении и транспортировании железа при pH 6—8 по сравнению с pH 4, особенно у растений, неустойчивых к хлорозу. Результаты этой серии опытов привели авторов к заключению, что нарушения в обмене железа у растений, пожелтение листьев, ослабление синтеза хлорофилла и другие проявления хлороза в большей степени связаны с интенсивностью транспортирования, чем с накоплением железа.
Более детально изучив транспортирование железа, Уоллес и Де-Кок показали, что перенос его в листья у растений, подверженных хлорозу, угнетается на 64% карбонилцианидфенилгидразоном — КЦФ (при концентрации последнего 1*10в-5 М). На растения, устойчивые к хлорозу, КЦФ, цианиды, азиды и другие специфические ингибиторы тяжелых металлов такого действия не оказывают, что связано со спецификой деятельности флавиновых ферментов у различных растений.
