Диагностика недостаточности питания растений (часть 3)
Изменение окраски при фосфорном голодании прежде всего наблюдается на нижних, более старых листьях (так как в процессе метаболизма фосфор передвигается к точкам роста, т. е. к верхушкам побегов, и в молодые листья). Нижние листья при этом начинают приобретать темно-зеленую окраску с синевой, которая обусловливается сильным преобладанием в них азота над фосфором. Затем по краям листьев, а в некоторых случаях и в средней части пластинки листа появляется синеватый оттенок, постепенно переходящий в фиолетовую окраску. Изменение морфологических признаков недостаточности фосфорного питания у различных культур проявляется по-разному. У кукурузы, например, происходит задержка роста и развития. Это чаще всего можно наблюдать на всходах, но наиболее сильно отражается фосфорное голодание на росте и развитии растений во время цветения. При запоздалом выходе рылец и пестиков образуются недоразвитые початки. В них встречаются неправильные ряды зерен, а в некоторых случаях имеются зачатки неоплодотворенных зерен.
При фосфорной недостаточности нижние листья кукурузы становятся темно-зелеными, на них появляется синий оттенок. В дальнейшем развитие фосфорного голодания сопровождается возникновением у верхушки нижних листьев фиолетовой окраски; постепенно это явление распространяется на все листья. Затем края верхушек, особенно нижних листьев, становятся коричневыми и отмирают. У сахарной свеклы при недостатке фосфора наблюдается снижение роста и, как отмечалось, происходит ряд физиологических изменений, отражающихся на морфологических признаках. Семядоли приобретают темно-зеленый цвет с синевой; подсемядольное колено вытягивается, корешки темнеют; рост растений сильно замедляется или совсем приостанавливается. Недостаточность фосфорного питания в более поздний период у сахарной свеклы сопровождается появлением на листьях светло-бурых и коричневых пятен, деформацией листовой пластинки и отмиранием верхушек крайних листьев, в то время как в центре мелкие молодые листья остаются зелеными.
Фосфорное голодание у плодовых культур наступает постепенно. Объясняется это мощной корневой системой, поглощающей питательные вещества из большого объема почвы. Кроме того, при недостатке фосфора в почве, особенно ранней весной, деревья способны реутилизировать значительные запасы его, имеющиеся в структурных элементах организма. У сеянцев и саженцев фосфорная недостаточность, обычно, проявляется скорее. При фосфорном голодании у яблони окраска листьев изменяется от оливково-зеленой до темно-зеленой. В дальнейшем на них образуются расплывчатые пятна фиолетово-зеленого или темно-фиолетового цвета. В отдельных случаях такие пятна распространяются по всей пластинке листа. В процессе преждевременного старения, вызванного фосфорной недостаточностью, листья (очевидно, вследствие накопления пигмента антоциана) приобретают бурую и даже темно-оранжевую окраску. При этом образуются мелкие размещенные скученно на побегах листья, что является результатом постепенного прекращения линейного роста стебля или побегов.
Борьба с сорняками и рыхление почвы значительно улучшают условия фосфорного питания. Ранняя подкормка растений фосфорными удобрениями способна в значительной степени исправить нарушения, вызванные фосфорной недостаточностью в организме растения (поздняя фосфорная подкормка полевых культур не оказывает должного влияния). Плодовые культуры поглощают значительное количество фосфора и во вторую половину лета. Если фосфорное удобрение при подкормке вносится в зону расположения основной массы деятельных корней древесных растений даже в августе, то фосфор поглощается достаточно энергично (Слухай, 1964).
Недостаточность калийного питания в полевых условиях встречается реже, чем азотного и фосфорного, однако она также сильно отражается на росте и развитии растений. Калий (кроме глюкозидов) не входит в состав органических соединений, но в значительной мере определяет физико-химические свойства протоплазмы и энергетику клеток. Обычно считают, что калий как одновалентный элемент повышает гидрофильность протоплазмы, что увеличивает водоудерживающую способность клеток. В результате поддерживается нормальное состояние структур протоплазмы, повышается ее проницаемость, возрастает активность синтетических процессов. Все это способствует синтезу и превращению сахаров, а также более сложных органических соединений (аминокислот, белков, крахмала, жиров и др.).
Калий активирует процессы передвижения ассимилятов и влияет на азотный и углеводный обмен, на полимеризацию углеводов. Надо полагать, что этим объясняется повышенная потребность в калии у тех культур, которые запасают углеводы, т. е. у корнеплодов и клубнеплодов, а также у подсолнечника, накапливающего в семенах значительное количество жиров.
Наши исследования показали, что недостаток калия оказывает влияние не только на размеры, но и на химический состав листьев сахарной свеклы. При этом одновременно с повышением зольности листьев в них уменьшается содержание общего азота. При недостатке калия в питательной смеси резко уменьшается количество его в растениях и сильно повышается поступление в сахарную свеклу фосфора, очевидно, для регулирования интенсивности процессов синтеза и распада.
Общие запасы калия в почве велики, хотя нередко доступных его форм для растений недостаточно. Наиболее сильное калийное голодание отмечено на торфяных и торфяно-болотных почвах. Здесь наряду с недостатком калия, особенно на карбонатных торфах, встречается много кальция и магния, которые затрудняют поступление калия в растения. Недостаток его часто наблюдается также на дерново-подзолистых почвах, особенно легкого механического состава. Нередки случаи, когда недостаток калия наблюдается на легких по механическому составу оподзоленных почвах.
Известкование кислых дерново-подзолистых почв обостряет недостаточность калийного питания. Применение удобрений, содержащих в своем составе натрии, ослабляет калийное голодание таких культур, как свекла, капуста и люцерна. Жаркая погода с низкой относительной влажностью усиливает проявление недостаточности питания растений калием (Магницкий, 1957).
Как мы отмечали, калий не имеет прочной связи с органическими веществами, свободно перемещаясь из нижних стареющих в молодые верхние листья. Поэтому калийное голодание проявляется сначала на нижних листьях. В наших опытах с сахарной свеклой при недостатке калия в первые 10—15 дней роста признаки голодания растений были почти незаметны, однако семядоли и молодые листочки загибались с краев, пластинки и черешки листьев укорачивались, жилки утолщались и становились более хрупкими. Через некоторое время на черешках появлялись темные точки, затем линии и пятна. Листья покрывались темно-бурыми полосами. В результате наблюдались недоразвитость корня и низкая сахаристость, что и является наиболее характерным признаком калийного голодания растений.
Менее острый недостаток калия, вызывая замедление роста растений, может и не отразиться на их морфологических признаках. Однако обострение калийного голодания влечет за собой появление достаточно четких симптомов. Например, листья кукурузы приобретают желтовато-зеленую окраску, которая постепенно переходит в желтую, иногда же желтеют только жилки. Края верхушек листьев высыхают и кажутся обожженными. «Ожоги» и подгары на листьях взрослых растений — наиболее характерный признак калийной недостаточности кукурузы. Сильное калийное голодание приводит к появлению недоразвитых початков, верхушки которых бывают пустыми. Образовавшиеся зерна характеризуются недоразвитостью и низким содержанием крахмала. Сами растения низкорослые, их листья кажутся непропорционально длинными, имеют «ожоги» на краях. При сильном недостатка калия растения бывают слабыми, что влечет за собой повреждение их корней грибами. В результате корневая система плохо укрепляется в почве, а это иногда вызывает полегание кукурузы (Хоффер и Кранц, 1957).
У других растений признаки недостаточности калийного питания проявляются несколько иначе. У озимых культур в ряде случаев еще осенью начинают желтеть верхушки первых двух листьев. С усилением роста корневой системы и охватом ею большего объема почвы растения лучше снабжаются элементами пищи и признаки калийного голодания не наблюдаются, однако весной оно снова проявляется в замедлении роста. В период усиленного потребления питательных веществ (трубкование и колошение) калийная недостаточность обостряется наиболее сильно; верхушки листьев желтеют, затем становятся бурыми и отмирают. Почти аналогичная картина отмечена и у яровых злаков. При сильном калийном голодании во время созревания хлебов стебли становятся слабыми, что иногда является причиной полегания растений.
У бобовых культур калийное голодание выражается сначала в замедлении роста, затем в посветлении листьев и пожелтении их краев. Иногда на листьях появляются желтые пятна, которые потом сливаются. Ткани пораженных участков листа, особенно по краям, вскоре отмирают. «Ожоги» могут захватить большую часть пластинки листа, только середина и основание его дольше сохраняют зеленую окраску. У картофеля калийная недостаточность проявляется прежде всего в неравномерном росте отдельных участков листьев, что обусловливает их куполообразность и морщинистость. Более старые листья желтеют, приобретают бурую окраску и отмирают.
Симптомы слабовыраженной калийной недостаточности в питании плодовых культур, особенно яблони, можно принять за признаки начала азотного голодания. Однако по мере ее развития по краям листа появляется темно-багровая полоса, которая образуется в результате плазмолиза ткани этих участков. Клеточный сок, вытекающий в межклетники, придает ткани водянистый вид. Затем пораженные участки некротизируются и кайма по краям листа становится коричневой или темно-коричневой, а внутренняя часть листа приобретает морщинистость. Так как калий способен передвигаться из пораженных нижних листьев к точкам роста, то при калийном голодании рост дерева может продолжаться, однако при этом наблюдаются тонкие вытянутые побеги, несущие мелкие листья.
Устранение калийной недостаточности достигается применением калийных удобрений и навоза, а также повышением уровня агротехники, обеспечивающей успешную борьбу с сорной растительностью и способствующей мобилизации питательных веществ почвы. Внесение удобрений, содержащих в своем составе натрий, смягчает недостаточность калийного питания некоторых культур, в частности сахарной свеклы.
Магний играет весьма существенную роль в фотосинтезе растений, так как входит в состав молекулы хлорофилла. В настоящее время получено много данных, которые свидетельствуют о значительном участии магния в обмене веществ клетки. Он активирует деятельность ферментов киназ, которые осуществляют отщепление фосфорной кислоты от аденозинтрифосфата и ее перенос на молекулы сахаров или их производных, а также на некоторые аминокислоты и другие соединения с образованием соответствующих фосфорных эфиров и аденозинтрифосфата (Рубин, 1961). Магний также участвует в активировании ферментов оксидазы и карбоксилазы пировиноградной кислоты, дегидразы изолимонной, янтарной кислот и т. д.
Недостаточность питания растений магнием проявляется прежде всего на дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почвах, а также на красноземах. При высоких урожаях полевых культур она отмечена и на других почвах. Применение высоких доз калийных удобрений и сульфата аммония усиливает недостаточность магниевого питания растений, так как в этом случае наблюдается антагонизм ионов. В зоне выпадения большого количества осадков, особенно на легких почвах, недостаток магния возрастает, так как последний вымывается из почвы дождевыми водами. Плодовые культуры и другие многолетние насаждения иногда испытывают магниевое голодание и на более связных суглинистых почвах.
Магний легко передвигается из нижних, стареющих листьев к молодым, где интенсивно протекает процесс образования хлорофилла. Отток его происходит в первую очередь из участков ткани, расположенной между жилками листа, что приводит к возникновению характерного междужилкового магниевого хлороза (Магницкий, 1960). Указанные участки в зависимости от вида растений и степени магниевой недостаточности могут иметь бледно-зеленую, светло-желтую, оранжевую, красную и фиолетовую окраску. В дальнейшем развитие магниевого голодания приводит к нарушению обмена веществ, разрушению хлорофилла и отмиранию тканей, которое чаще всего наблюдается у краев листа
Недостаток магния у различных полевых культур проявляется по-разному. У кукурузы, сорго и риса наблюдается продольная полосатость листьев, так как изменение окраски ткани происходит между параллельными жилками. У ржи во время кущения кончики первых листьев становятся темно-красными, а у овса и ячменя в эту фазу цвет нижних листьев бледно-зеленый. У картофеля потеря зеленой окраски начинается с верхушки и краев нижниx листьев и прогрессирует между жилками к центру листа. В этих случаях обычно наблюдается низкое содержание в листьях картофеля магния и калия и относительно высокое — общего азота (Власюк, 1936; Магницкий, 1957).
У овощных культур при магниевой недостаточности наблюдается неравномерный рост пластинки листа, вследствие чего у томатов листья закручиваются книзу, у капусты приобретают морщинистость и т. д. При остром магниевом голодании между жилками листа появляются хлоротичные пятна, которые сливаются и образуют вдоль краев и в центре листа бледные или светло-желтые участки, ткань которых постепенно отмирает.
Несмотря на возможность легкой реутилизации магния, его недостаточность у сеянцев и саженцев плодовых культур может проявляться почти одновременно на всех листьях. У взрослых деревьев признаки магниевого голодания наблюдаются в первую очередь на листьях плодушек и однолетних побегов, т. е. там, где наиболее интенсивно протекают процессы роста и обмена веществ. Между жилками листа окраска изменяется до бледно-зеленой, желтовато-зеленой или до палево-желтой. При этом начинается отмирание тканей и на листьях появляются коричневые или темно-оранжевые пятна, которые, сливаясь, образуют по краям кайму или размещаются между жилками внутри листа.
