Новости

В Министерстве сельского хозяйства России прошло обсуждение урегулирования стоимости зерна на внутреннем рынке. Об этом говорится на официальном сайте ведомства.



Обработка земельных участков с помощью гербицидов для борьбы с борщевиком, согласно предварительной информации, будет стоит Московскому региону примерно двадцать три тысячи рублей на каждый гектар. Подобные сведения во время прямого эфира на «Радио 1» озвучил глава сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин.



Руководитель сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин стал участником встречи сотрудников органов исполнительной власти с сельскими тружениками области. В ходе мероприятия обговорили важнейшие вопросы, с которыми сталкивается агротехнический комплекс.


Яндекс.Метрика
Общая характеристика поглотительных систем

Поглощение микроэлементов растениями из почвы носит мультифазный характер. Количество фаз поглощения и величины кинетических констант значительно варьируют даже для одного иона в зависимости от особенностей генотипа, возраста растений, диапазона концентраций, продолжительности эксперимента, взаимодействия с другими ионами (рис. 3.1).
Выделяют следующие основные фазы (табл. 3.1) в кинетике поглощения микроэлементов растениями: 1) фала обменной адсорбции (продолжительность до 20 мин); 2) фаза насыщения свободною пространства (1-3 ч); 3) и 4) - фазы активного поглощения (до 6 ч и более).
В поглощении микроэлементов отмечают пассивный и активный компоненты, соотношение между ними может сильно изменяться в зависимости от свойств и концентрации элемента, биологических особенностей и возраста культур. Связывание катионов микроэлементов клеточными стенками происходит с помощью ионизированных карбоксильных групп полисахаридов (пектиновых веществ, целлюлоз, гемицеллюлоз) и гликопротеинов, входящих в состав матрикса. Эти группы обеспечивают большое число отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке.
Общая характеристика поглотительных систем

Поглощение катионов осуществляется пропорционально числу свободных карбоксильных групп, содержащихся в клеточных стенках. Микроэлементы могут связываться и карбоксильными группами белков. Однако эти группы сосредоточены главным образом в пектиновых веществах, во фракции которых концентрируются и микроэлементы.
Удаление пектиновых веществ из клетки сопровождается резким снижением поглощения микроэлементов. Растения, содержащие в корнях много пектиновых веществ, как правило, поглощают и большие количества микроэлементов. Например, корни гороха адсорбируют значительно больше цинка и марганца, чем корни кукурузы. Эти различия объясняют большей (примерно на порядок) обогащенностью корней гороха пектиновыми веществами. С помощью специальных методик, позволяющих последовательно удалять из клеточных стенок различные функциональные группы, установлено, что разрушение только карбоксильных групп приводит к элиминированию поглощения ионов клеточными оболочками. Кроме карбоксильных групп в поглощении ионов принимают участие и другие функциональные группы, заряженные как отрицательно (гидроксильные, фосфатные), так и положительно (аминные). Последние придают клеточной стенке анионообменные свойства.
Общая характеристика поглотительных систем

Прочность связи микроэлементов клеточными стенками сильно варьирует в зависимости от физико-химической природы ионов и их концентрации в среде. По устойчивости образуемых с клеточной стенкой связей двухвалентные катионы металлов-микроэлементов располагаются в ряду: Cu2+ > Zn2+ > Fe2+ > Mn2+. С увеличением степени окисленности металлов их сродство к клеточным стенкам возрастает. Поглощение анионов микроэлементов (бор. молибден) из растворов с их низким содержанием сильно замедлено вследствие электростатического отталкивания одноименных зарядов анионов и клеточных стенок.
Прежде чем лопасть в симпласт растений локализованные в питательной среде микроэлементы должны пересечь клеточные мембраны, в частности плаэмалемму клеток корней. В результате последних исследований в области молекулярной биологии выявлены следующие поглотительные системы, участвующие в мембранном транспорте металлов.
АТФазы. Широко распространены АТФазы P-типа: Н+-АТФаэы у растений и грибов, Nа+/K+-АТФаэы у животных и Ca2+-АТФазы у различных организмов. Ферменты этого семейства осуществляют активный транспорт специфичных для них катионов через клеточные мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Обычно АТФазы P-типа состоят из 8-12 трансмембранных доменов и длинной цитоплазматической петли с участками для фосфорилирования.
АТФазы, транспортирующие тяжелые металлы, состоят, предположительно из шести-восьми трансмембранных доменов и относятся к подсемейству P18. Эта группа называется также CPх-АТФазы, так как белки этой группы содержат на участке внутри мембраны следующую последовательность аминокислот: цистеик-пролин-цистеин/гмстилин/серин. АТФазы этого подсемейства могут участвовать в переносе через мембраны либо одно-, либо двухвалентных катионов: Cu+. Cu2+, Zn2+, Co2+, Cd2+, Pb2+.
Белки семейства ABC. Белки этого семейства (ATP-binding Cassette) представляют собой кассеты, связывающие АТФ. Они широко распространены у всех организмов, выполняют транспортные функции. Включают два домена: гидрофобный трансмембранный домен, состоящий из четырех или шести трансмембранных пролетов, и периферический, локализованный в цитозоле домен, связывающий АТФ или нуклеозиды. Помпы такого типа работают за счет энергии, получаемой при гидролизе АТФ, и транспортируют через мембраны различные вещества: ионы, сахара, липиды, пептиды, пигменты, ксенобиотики, антибиотики. У растений такие белки задействованы в транспорте в вакуоль кадмия. В вакуоли корней овса этот металл поступал в форме хелата. АВС-белки могут быть задействованы в транспорте Mn2+, но пока это доказано только для цианобактерий Synechocysiis. В корнях ячменя идентифицирован новый локализованный в тонопласте транспортер, синтез которого индуцировался дефицитом железа. Природа транспортируемых этим белком субстратов пока не установлена.
Белки семейства Nramp. Это семейство (Natural Resistance Associated Macrophage Proteins) представлено у всех организмов интегральными мембранными белками, участвующими в транспорте ионов. У растений белки этого семейства впервые идентифицированы у риса. Растительные белки Nramp (обнаружены в растениях Arabidopsis thaliana) делят на два подсемейства: AtNramps 1 и 6. AtNramps 2-5. Растительные белки первой группы хорошо сохранились в ходе эволюции, состоят их 12 доменов в расчете на одну молекулу. Некоторые представители белков Nramps вовлечены в транспорт железа или марганца. Например, в корнях Arabidopsis синтез белков AtNramp 1, 3 и 4 регулируется уровнем снабжения растений железом. Кроме того, белок AtNramp 3 вовлечен в поглощение не только железа, но и кадмия. Этот белок синтезируется также в проводящих сосудах корней, стеблей и листьев, т. е. участвует в дальнем транспорте металлов.
У томатов гены LeNrampl, локализованные в сосудистой паренхиме, специфически активируются недостатком железа и предположительно задействованы в синтезе транспортеров. участвующих в мобилизации железа в сосудах (Bereczky et al., 2003). Таким образом, выполняя различные функции, некоторые представители этого семейств* задействованы в транспорте железа.
Семейство белков, облегчающих диффузию (CDF). Белки семейства CDF (Cation Diffusion Facilitator) облегчают диффузию ионов через мембраны. Представители этого семейства, обнаруженные в клетках дрожжей, животных и растений, вовлечены в транспорт цинка, кобальта и кадмия. Эти белки состоят из шести доменов, имеют N- и С-терминальные участки, причем в связывании катионов задействованы последние. У представителей эукариот обнаружен обогащенный гистидином домен, способный связывать цинк.
В растениях Arabidopsis идентифицированы гены ZAT, экспрессия которых усиливалась с возрастанием в среде концентрации цинка. Предполагают, что белки ZAT участвуют в перераспределении цинка между везикулами и вакуолями и, следовательно, вовлечены в поддержание в растениях Zn-гомеостаза.
Белки семейства ZIP. Белки ZIP (ZRT/IRT-related Proteins): ZRT (Zinc Regelated Transporter), IRT (Iron Regulatet Transporter), участвуют в транспорте таких металлов, как железо, цинк, марганец и кадмий. Около 85 белков ZIP найдено у бактерий, архей, а также у всех представителей эукариот. У этих бел ков обнаружено по восемь трансмембранных доменов на молекулу, имеющую расположенные по обе стороны мембраны амино- и карбоксильный концы. Участок молекулы, ответственный за связывание катионов, богат остатками гистидина.
Белки, участвующие в катион/Н+-антипорте. В тонопласте растений обнаружено несколько белков этого семейства, участвующих в регуляции концентрации ионов в цитоплазме путем их перемещения в вакуоль. Вовлеченные в Cd2+/H+-аитипорт белки, кодируемые генами САХ2, способствуют аккумуляции Cd2+ в вакуолях. У табака экспрессия этих генов сопровождалась усилением аккумуляции Ca2+, Cd2+ и Mn2+ в растениях, а также Cd2+ и Mn2+ в везикулах тонопласта в корне. Из белков семейства CAX только белок САХ2 способен участвовать в вакуолярном транспорте микроэлемента Mn2+.
Другие белки. У растений Arabidopsis и других видов обнаружены регулируемые нуклеотидами каналы, аналогичные таковым у животных. В частности, выделены белки GNGC, предположительно содержащие шесть трансмембранных участков и один участок, связывающий кальмодулин. Эти неселективные к переносимым ионам каналы, локализованные в плазмалемме, проницаемы для одно- и двухвалентных катионов. У табака выделены белки NtCBP4, связанные с транспортом в растения Ni2+. У злаков обнаружен транспортер для фитосидерофоркых Fe3+-комплвксов. Возможно, транспорт молибдена через плазмалемму также осуществляется с помощью белков этой группы, задействованных, как известно, в поглощении сульфатов и фосфатов. Однако гены, кодирующие синтез переносящих молибден специфических белков, пока не обнаружены.
В поглощении одного микроэлемента могут участвовать несколько белков-транспортеров (рис 3.2). Железо может транспортироваться через мембраны белками Nramps и ZIP, а марганец, кроме того, Са2+-АТФазами и белками, участвующими в катион/Н- антипорте. Доказана возможность транспортировки цинка белками семейств CDF и ZIP. Некоторые белки семейства Nramps способны осуществлять перенос не только ионов металлов, но и других субстратов, причем такой транспорт осуществляется не только внутрь клетки, но и в обратном направлении. Задействованные в транспорте металлов белки характеризуются как высоким, так и низким сродством к переносимым ионам. Широкий спектр генов, участвующих в синтезе транспортных белков, предоставляет возможность для функционирования регуляторных механизмов, способствующих адаптации растений к разнообразным условиям обеспеченности среды микроэлементами.
Общая характеристика поглотительных систем



© 2012-2016 Все об агрохимии Все права защищены
При цитировании и использовании любых материалов ссылка на сайт обязательна