Формы и функции никеля в растениях
В биологических системах никель преимущественно содержится в форме Ni(II). но может находиться в стадиях окисления Ni(I) и Ni(III). Как и многие другие металлы-микроэлементы. образует устойчивые комплексы с органическими соединениями. Комплексные соединения никеля в растениях имеют молекулярную массу от 1 до 5 кД и общий отрицательный заряд.
Никель входит в число важных микроэлементов для многих бактерий как компонент их уреаз и различных дегидрогеназ. Установлена необходимость никеля и для высших растений, бобовых и небобовых. В высших растениях наиболее хорошо изучен Ni-содержащий фермент уреаза. Фермент молекулярной массой 590 кД состоит из шести субъединиц (гомогексамер), каждая из них содержит по два атома никеля. В субъединицах никель координирован N- и О-лигандами. По-видимому, одна N-O-связь может замещаться молекулой воды в ходе реакции гидролиза. Причем никель, содержащийся в уреазе, не может быть замещен кобальтом без потери этим ферментом активности а растениях: цукини, соя.
Связывание Ni2+ активным центром уреазы происходите участием вспомогательных белков — уреазоспецифичных шаперонов. Для этих белков, как и для уреаз различных организмов, выявлена гомология аминокислотных последовательностей. В растениях сои идентифицированы гены Еu2 и Еu3, они кодируют синтез вспомогательных белков, отвечающих за активацию уреазы. Мутации по этим генам сопровождались потерей активности уреазы, однако не отмечалось снижения ее содержания или нарушения поступления либо транспорта никеля. Никель необходим для стабилизации структуры фермента и проявления им каталитических функций. Уреазы в растениях локализованы в вегетативных тканях и семенах. Участие уреазы в трансформации мочевины в растениях представлено на рис. 2.15.
В обеспеченных никелем растениях выше активность уреазы и соответственно ниже содержание мочевины по сравнению с растениями, необеспеченными никелем. Добавление ингибитора уреазы подавляло прорастание семян, вероятно, вследствие накопления избытка мочевины. Если в среде содержится небольшое количество никеля, прорастание семян многих видов растений усиливается. Растения пшеницы, ячменя и овса, выращенные из семян, полученных от материнских растений, при низком уровне обеспеченности никелем, характеризовались слабым ростом, признаками хлороза, накоплением мочевины. Однако для риса
(Oryze saliva L.), при снабжении NH4NO3 низкая в условиях недостатка никеля активность уреазы и повышенное содержание в растительных тканях мочевины может и не сопровождаться нарушениями в росте и азотном метаболизме растений. В случае использования в качестве источника азота мочевины, напротив, растения риса при недостатке никеля отставали в росте, характеризовались низкими концентрациями аминокислот и высокими мочевины. Очевидно, потребность растений в никеле строго зависит от источника азотного питания.
В гидрогеназах бактерий (сульфатредуцирующих, фотосинтетических и др.) никель ассоциирован с Fe-S-кластсрами, принимая таким образом участие в окислительно-восстановительных реакциях. В отсутствие никеля отмечен минимальный уровень гидрогеназной активности
Rhizobium и Bradyrhizobium.В целом, несмотря на недостаточную изученность функций никеля, этот микроэлемент рассматривается как необходимый для высших растений. Его замена другими химическими элементами: алюминием, кадмием, оловом, ванадием, хромом, свинцом, оказалась невозможной.
Содержание. У большинства растений концентрация никеля в вегетативных органах колеблется в диапазоне от 1 до 10 мкг/кг сухой массы. Растения некоторых видов, особенно из семейства бобовых, накапливают никель преимущественно в семенах. В главном корне люпина основное количество 63Ni после 24-часовой экспозиции зарегистрировано в центральном цилиндре, тогда как в коре — менее 20%. После поглощения корнями никель довольно быстро транспортируется в побег растений. В корнях люпина белого оставалось не более 20% 63Ni от его поглощенного количества. Эти закономерности в распределении по органам объясняют повышенной мобильностью никеля во флоэме и ксилеме растений.
