Классификация химических элементов
К настоящему времени в растениях обнаружено более 80 элементов периодической системы Менделеева (рис. 1.1). Между собой они различаются как по концентрации 8 растительных тканях, так и по роли в жизни растений.
Химические элементы классифицируют на мокро- и микроэлементы. Это деление осуществляют по принципу количественного содержания элемента в тканях организма. Концентрация питательных макроэлементов: азота, фосфора, серы, калия, магния, кальция, в растительном организме может достигать десятков или даже сотен микромолей на 1 г сухой массы. К группе микроэлементов относят железо, марганец, цинк, медь, бор, молибден, хлор, их концентрация в растениях обычно не превышает нескольких микромолей на 1 г сухой массы. Для большинства микроэлементов в нормальных условиях произрастания растений значения этого показателя составляют лишь десятые доли микромоля на 1 г сухой массы.
Однако деление на макро- и микроэлементы но массе элемента в организме условно. Растения отдельных видов и генотипов специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением я тканях макроэлементов. Например, избыточным концентрированием хлора, брома и натрия характеризуются растения-галофиты. Растения-гипераккумуляторы металлов накапливают в избыточном количестве медь, никель, цинк, свинец, кадмий. В высоких концентрациях все микроэлементы, многие из которых по величине атомной массы относятся к тяжелым металлам, токсичны для организмов.
Химические элементы играют разные роли в жизни растений. Значение отдельных химических элементе» в эволюции жизненных форм растений на Земле в некоторой степени помогает понять классификация (рис. 1. 2), основанная на распространенности элементов в растениях и земной коре.
Химические элементы объединены в три группы. В состав I группы входят элементы, большей частью необходимые для жизни хотя бы некоторых организмов. В III группе объединены элементы, играющие пассивную роль в эволюции и не включенные в биохимические процессы организмов. Типичными представителями этой группы выступают металлы платиновой группы и актиноиды. Наконец, II группа включает в себя элементы, токсичные даже в низких концентрациях. Однако некоторые из этих элементов, например молибден или йод, все же требуются отдельным видам растений. Их высокая токсичность является, по-видимому, одной из причин низкого содержания этих элементов в растительных тканях.
Химические элементы подразделяют на элементы необходимые и полезные для растений (рис. 1.3). Термин «необходимый питательный элемент» предложен для обозначения элементов, удовлетворяющих следующим требованиям:
1) минеральный элемент должен быть необходим, чтобы жизненный цикл конкретного растения мог быть завершен;
2) физиологические функции, выполняемые с участием элемента, не могут осуществляться при его замене другим элементом;
3) элемент должен непосредственно вовлекаться в метаболизм растения, например, как компонент его важной структуры или участник стадии метаболизма.
Однако термин «необходимый питательный элемент» условен. По мнению академика Л.П. Виноградова, все химические элементы так или иначе участвуют в метаболизме. Отсутствие сведений о физиологическом значении химического элемента указывает лишь на трудности их получения.
Сложности с использованием этого термина возникают, в частности, при сравнении особенностей высших и низших организмов, а также растений и животных. Так, до сих пор не доказана необходимость кальция и бора для многих видов грибов. Животным также не нужен бор. Дискутируется необходимость кобальта для физиологических процессов растения. В то же время обнаружено положительное влияние на физиологические функции малых количеств кадмия и свинца, ранее рассматриваемых как токсичные элементы. Обладая определенной избирательностью, высшие растения не способны обеспечить абсолютную селективность по отношению к необходимым для них минеральным элементам на этапе их поглощения. До недавнего времени к бесспорно необходимым микроэлементам относили железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор и хлор. В последнее время список необходимых для растений микроэлементов пополнился никелем.
Полезными называют такие питательные элементы, которые могут стимулировать рост и развитие растений, но в полной мере не соответствуют требованиям, предъявляемым к необходимым элементам. К полезным также относят элементы, необходимые только в определенных условиях или для некоторых видов растений. В настоящее время полезными для растений элементами считают натрий, кремний, кобальт, селен, алюминий.
Вместе с тем следует иметь в виду, что развитие представлений о физиологической необходимости минеральных элементов тесно связано с научно-техническим прогрессом, особенно в области молекулярной биологии, аналитической химии и физики. Чрезвычайно сложно измерить следовое и ультраследовое количество химических элементов и доказать их роль в том или ином физиологическом процессе. Поэтому отдельные элементы, не обнаруженные с помощью лабораторных методов, могут содержаться в виде примесей в питательных средах или в воздухе, причем их оказывается достаточно для предотвращения проявления у организма симптомов дефицита. Особенно сложно отнести к определенной группе (необходимые или полезные) химические элементы, содержащиеся в организме 8 следовых количествах. Подтверждением тому служит недавний «перевод» никеля в список необходимых микроэлементов из числа полезных. В будущем, с разработкой новых методов, список необходимых элементов, возможно, будет расширен.
Пo физиологическим функциям в организме необходимые химические элементы делят на три основные группы: структурные, потенциалобразующие и выполняющие каталитические функции. К
структурным относят элементы (С, Н, О, N, S и др.), задействованные в конструкции молекул (белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот) или придающие им механическую прочность и адекватную конформацию. Такую функцию могут в определенной степени выполнять микроэлементы бор и цинк. Например, цинк участвует не только в каталитических реакциях, но в интеграции мембран и конформации ДНК растений.
Потенциалобразующие элементы (К, Na и др.) необходимы для поддержания специфических электрохимических потенциалов и осмотических функций клетки. В эту группу входит только микроэлемент хлор, содержащийся главным образом в тех органах или компартментах клеток растений, где он может накапливаться (вакуоль, замыкающие клетки устьиц). Однако подавляющее большинство микроэлементов относится к третьей группе элементов, выполняющих каталитические функции. Их главная роль — участие в ферментативных реакциях организма.
В литературе можно встретить и другие варианты классификации химических элементов. Например, одна из них, разработанная К. Mengel и Е. Kirkby, основана на учете их физиологических функций и формы поглощения растением. Согласно этой классификации необходимые микроэлементы отнесены ко второй, третьей и четвертой группам (таблица).
В настоящем издании использован традиционный подход к классификации химических элементов, который несмотря на недостатки получил широкое распространение. В список обсуждаемых микроэлементов включены десять химических элементов: железо, марганец, цинк, медь, молибден, хлор, бор, никель, кобальт и селен. Восемь из них (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, В, Сl и Ni) относят к необходимым, тогда как кобальт и селен — к полезным для растений микроэлементам.
