Формы и функции хлора в растениях
Первые исследования, доказывающие необходимость хлора высшим растениям, провел в 1954 г. Т.К. Бройер с коллегами.
В высших растениях хлор, как правило, находится в виде свободного хлорид-аниона или в слабо связанном состоянии. Обнаружено более 30 органических соединений, содержащих хлор. Однако их функции в растениях пока не известны. Средние концентрации хлора составляют 2-20 мг/г сухой массы, что сопоставимо с уровнем, характерным для микроэлементов. Однако реальные потребности растительного организма в этом элементе на один-два порядка ниже.
Одна из важных функций хлора связана с фотосинтезом. Хлор необходим для работы ФС 2 на стадии разложения воды и выделения кислорода. В этом процессе хлориды выполняют функции мостиковых лигандов, стабилизирующих окисленные стадии марганца. Кроме того, хлориды могут быть структурными компонентами ассоциированных полипептидов. Взаимодействуя с положительными зарядами последних, хлориды предотвращают их диссоциацию. Вместе с тем существует точка зрения, согласно которой ионы кальция играют более важную, чем хлориды, структурную роль в ФС 2.
Хлориды специфически влияют на работу Н'-АТФаз тонопласта, активность которых практически не зависит (по сравнению с протонной помпой, локализованной в плазмалемме) от влияния моновалентных катионов. В отличие от хлоридов бромиды менее эффективно действуют на Н'-АТФазу тонопласта, а сульфаты подавляют ее активность. Выявлена связь между активностью Cl-стимулируемой Н'-АТФазы и скоростью роста колсоптилей. Возможно, что один из механизмов влияния хлора на рост растений связан с регуляцией работы протонной помпы тонопласта. Кроме того, хлорированные формы ИУК. содержащиеся в семенах растений некоторых видов (горох, бобы), стимулируют рост гипокотилей во много раз интенсивнее, чем собственно ИУК. Этот эффект объясняют большей устойчивостью хлорированных форм ИУК к деградации, обусловленной действием пероксидаз. В целом специфическая роль хлора как микроэлемента в процессах деления и растяжения клеток изучена недостаточно.
Пока получено немного информации и о роли хлора в азотном метаболизме высших растений. Известно, однако, что хлориды стимулируют активность аспарагинсинтетазы, участвующей в переносе NH3 с глутамина на аспарагин, повышая в десятки раз сродство фермента к субстрату. Поэтому хлориды могут играть важную роль в азотном метаболизме у тех растений, у которых аспарагин является основной транспортной формой азота.
При относительно высоких концентрациях в целом растении или его отдельных частях хлориды могут выполнять и не характерные для микроэлементов функции, связанные с осмотической регуляцией. Наряду с калием хлориды служат главными осмотиками в вакуолях, где эти анионы могут концентрироваться в значительном количестве. Выполнение хлоридами осморегулирующей функции характерно также для зон растяжения корня и побега, стигмы, замыкающих клеток, где концентрация ионов хлора обычно существенно выше, чем в проводящих тканях растений, даже при низком уровне снабжения растений этим элементом.
