Формы и функции кобальта в растениях
Относится к побочной подгруппе восьмой группы периодической системы. Атомный номер 27, атомная масса 58,9332±1, Вместе с железом и никелем кобальт (Co) относится к переходным 3d-элементам. Проявляет свойства металла с переменной валентностью (II, III). По физическим и химическим свойствам сходен с железом.
В тканях растений находится в ионной (Co2+, Co3+) и комплексной форме. Долгое время рассматривался как элемент, необходимый только для животных и микроорганизмов. Сейчас кобальт относят к металлам, полезным для высших растений. Основная функция кобальта связана с его участием в фиксации атмосферного азота в клубеньках бобовых и небобовых растений. Из корневых клубеньков был изолирован коэнзим кобаламин (витамин B12 и его дериваты), было доказано, что кобальт необходим Rhizobium и другим микроорганизмам, фиксирующим азот. Коэнзим кобаламин содержит в качестве металлокомпонента Co(III), который хелатирован четырьмя атомами азота в центре порфириновой структуры, напоминающей по своему строению nем железа (рис. 2.18).
В организмах витамин B12 находится в форме аденозилкобаламина или метилкобаламина. Выделено около 30 катализируемых ферментами этапов биосинтеза B12 у бактерий.
Метионинсинтаза. Участвует в синтезе метионина, подавление которого в условиях недостатка кобальта ведет к снижению синтеза белка и уменьшению размеров бактероидов.
Рибонуклеолтидредуктаза. Катализирует восстановление рибонуклеотидов до дезоксирибонуклеотидов, т. е. фермент включен в синтез ДНК и деление клеток Rhizobium.
Метилмалонил-коэнзим А-мутаза. Включен в синтез гема в бактероидах, поэтому в условиях Co-дефицита синтез лет гемоглобина напрямую подавляется.
Под влиянием кобальта стимулируется развитие растительной ткани, содержащей бактероиды, увеличивается число рибосом как в растительной, так и в бактероидной клетке, повышается подвижность бактероидов в клубеньках бобовых растений. У бобовых растений при недостатке кобальта в почве обнаруживаются типичные признаки дефицита азота. Чувствительность бобовых к недостатку кобальта варьирует в зависимости от их вида. Например,
Lupinus angustifolius чрезвычайно чувствителен по сравнению с
Trifolium subterraneum.Участке кобальта в метаболизме высших растений, не способных к Ni-фиксации, может быть специфическим или косвенным. Кобальт может стимулировать клеточную репродукцию листьев растений. В оптимальных концентрациях этот микроэлемент способствует увеличению толщины и объема мезофилла в листьях, числа и размеров клеток столбчатой и губчатой паренхимы листа. Кобальт влияет на формирование и функционирование фотосинтетического аппарата растений. Этот микроэлемент способствует концентрированию хлоропластов и пигментов а листьях, что связано с возрастанием объема пластидного аппарата за счет репликации и роста органелл.
На структуру фотосинтетического аппарата растений, выращенных в стерильных и нестерильных условиях, кобальт влияет однотипна Этот факт свидетельствует о специфичности тех функций кобальта, проявление которых напрямую не связано с синтезом витамина В12 микрофлорой. Возможно, кобальт участвует в биосинтезе хлорофилла и его предшественников. Ионы кобальта способны катализировать образование сукцинилкоэнзима А — предшественника Fe- и Mg-порфиринов. Этот элемент участвует в биосинтезе боковых цепей хлорофилла, обеспечивая миграцию радикалов а пределах пиррольного ядра. В оптимальных концентрациях кобальт может окислять каротиноиды и тем самым вовлекать их в окислительно-восстановительные реакции.
Кобальт может активировать биосинтез хлорофилла, стимулируя синтез белка цитоплазмы и хлоропласте. Под влиянием кобальта фотохимическая активность хлоропластов, оцениваемая по реакции Хилла, возрастает параллельно увеличению содержания в них белка. Связь кобальта с синтезом белка может осуществляться через регуляцию структуры и устойчивости рибосом, а также функционирования РНК.
Замачивание перед посевом семян в растворах с низкой концентрацией Со2+ (не более 1 мг/л) вызывало существенное усиление роста растений: увеличение сухой и сырой массы, площади листьев, количества плодов в расчете на одно растение. Стимуляцию роста кобальтом объясняют участием микроэлемента в пролонгированной индукции продуцирования этилена.
Содержание. Средняя концентрация кобальта в растениях варьирует в широких пределах: от 0,05 до нескольких миллиграммов в расчете на 1 кг сухой массы. У бобовых растений она обычно выше, чем у трав. B растениях-гипераккумуляторах значения этого показателя могут составлять 4000-10000 мг/кг. После поглощения большая часть кобальта (больше 55%) задерживается в корнях. Наибольшая концентрация кобальта в главном корне люпина белого выявлена в тканях коры.
