Новости

В Министерстве сельского хозяйства России прошло обсуждение урегулирования стоимости зерна на внутреннем рынке. Об этом говорится на официальном сайте ведомства.



Обработка земельных участков с помощью гербицидов для борьбы с борщевиком, согласно предварительной информации, будет стоит Московскому региону примерно двадцать три тысячи рублей на каждый гектар. Подобные сведения во время прямого эфира на «Радио 1» озвучил глава сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин.



Руководитель сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин стал участником встречи сотрудников органов исполнительной власти с сельскими тружениками области. В ходе мероприятия обговорили важнейшие вопросы, с которыми сталкивается агротехнический комплекс.


Яндекс.Метрика
Поглощение железа растениями

У высших растений обнаружено две стратегии поглощения железа корнями: стратегия I и II. Группа растений стратегии I объединяет все двудольные и однодольные растения, не относящиеся к семейству злаков (Gramineae). Соответственно к группе растений стратегии II принадлежат только растения семейства злаков.
Стратегия I. Поглощение железа растениями этой группы осуществляется с помощью следующих реакций: 1) выделения протонов; 2) восстановления Fe3+ до Fe2+ с участием Fe3+-хелатредуктазы; 3) транспорта Fe2+ через плазмалемму с помощью переносчика (рис 3.3). Все компоненты этой стратегии активируются в условиях недостатка железа.
Ацидофикация среды происходит в результате активации на плазмалемме Н+-АТФазы P-типа и направлена на увеличение в среде растворимости соединений Fe3+. Снижение значений pH на каждую единицу увеличивает растворимость Fe3+ в тысячу раз. В растениях Arabidopsis идентифицированы гены семейства AHA, вовлеченные, по-видимому, в этот процесс. В растениях огурца обнаружена, по крайней мере, одна Н'-АТФаза CsHAl, экспрессия генов которой индуцируется недостатком железа. Предполагают, однако, что некоторое количество протонов может выделяться корнями по причинам, напрямую не связанным с Н'-АТФазной активностью. Более подробная информация о АТФазах этого типа представлена раньше.
Восстанавливая Fe3+ до Fe2+, фермент Fe3+-хелатредуктаза создает необходимые предпосылки для транспорта железа через мембрану в форме Fe2+. В растениях гороха и Arabidopsis thaliana идентифицированы гены: FRO1 и FRO2 соответственно, кодирующие синтез Fe3+-хелатредуктазы. Мутанты A. thaliana с инактивированными генами fro2 характеризовались подавленной активностью фермента, признаками хлороза и слабым ростом при низкой концентрации железа в среде. Фермент Fe3+-хелатредуктаза представляет собой интегральный мембранный белок, который относится к семейству белков, участвующих в транспорте электронов от локализованной в цитоплазме НАДФН к ФАД и затем через железо гема к акцепторам электронов, расположенных на других участках плазма леммы. Экспрессия генов FRO усиливается в ответ на недостаток железа.
Показано, что белок AtIRT (Iron Regulated Transporter) — первый из семейства ZIP-белков, обнаруженный в растениях Ambidopsis, может функционировать как белок, участвующий в поглощении Fe2+. Этот белок рассматривается как главный в корнях растений транспортер железа, обладающий высоким сродством к этому микроэлементу. Экспрессия генов AtIRTt сопровождается накоплением в растениях кадмия и цинка, что свидетельствует об участии этого белка в мембранном транспорте не только железа, но и других металлов.
В ответ на дефицит железа у растений отмечена экспрессия генов, принадлежащих семействам IRT1 и FRO. Дефицит железа вызывал активацию синтеза не только белка AtIRT1, но и AtIRT2 — другого ZIP-белка. Однако появление белка AtIRT2 не сопровождалось исчезновением белка AtIRT1. Очевидно, эти белки выполняют разные функции в растениях Arabidopsis.
У томатов обнаружены гены LeIRT1 и LeIRT2, экспрессия которых в условиях Fе-дефицита возрастала наряду с экспрессией генов, ответственных за транспорт фосфора и калия. По-видимому, регуляция транспортных генов может происходить одновременно для нескольких питательных элементов.
По данным некоторых авторов, экспрессия генов IRT1 и FRО2 в условиях недостатка железа зависит от активности регуляторного гена FRU (FER-Iike regulator of iron uptake), кодирующего образование основного транскрипционного фактора bHLH-типа (basic helix-loop-helix). Этот фактор еще называют FITI (Fe-deficiency induced transcription factor I).
В целом открытке транспортеров IRT1 повлекло за собой обнаружение целого семейства транспортеров металлов, принадлежащих к семейству ZIP. Название дано с учетом названий трех первых изолированных белков (ZRT1, ZRT2, IRT1), ответственных за транспорт цинка и железа. Все ZIP-белки являются трансмембранными, содержат в своем составе от 309 до 476 аминокислот.
В растениях A. thaliana обнаружены гены Nramp. Они сходны с соответствующими генами млекопитающих животных и ответственны за синтез транспортеров, характеризующихся высоким сродством к железу. Физиологическая роль этих генов в растениях непонятна. Однако в условиях дефицита железа происходит усиление активности Nramp. Возможно, они наряду с генами IRT участвуют в поддержании гомеостаза железа в растениях. В табл. 3.2 представлена клеточная локализация основных белков, участвующих в поглощении железа растениями наиболее хорошо изученного вида Arabidopsis thaliana.
Определенную роль в поглощении железа бобовыми растениями выполняют бактероиды. Железо в форме Fe(III)-хелатов транспортируется через перибактероидную мембрану и аккумулируется в перибактероидком пространстве, где связывается в комплексы бактериальными сидерофорами. В транспорте железа задействована НАДН-зависимая Fe(III)-хелатредуктаза, ее активность зафиксирована в перибактероидной мембране. Железо через перибактероидную мембрану может также транспортироваться в форме Fe(II) с помощью транспортера GmDMT1, принадлежащего семейству переносчиков металлов Nramp.
Поглощение железа растениями

Стратегия II. Группа стратегии II представлена только растениями семейства злаков. Корни этих растений выделяют особые низкомолекулярные хелатирующие вещества — фитосидерофоры, образующие комплексы с Fe3+. У злаков обнаружена высокоэффективная по отношению к комплексам фитосидерофоров с Fe3+ поглотительная система — транспортный белок (рис. 3.4). Фитосидерофоры представляют собой производные никотинаминов, относящиеся к семейству мугенезой кислоты:
Поглощение железа растениями

Название «мугеневая кислота» происходит от японского названия пшеницы: ko-mugi, и ячменя: oo-mug. Фитосидерофоры характеризуются высоким сродством к Fe3+ и эффективно связывают в ризосфере этот микроэлемент в комплекс
Поглощение железа растениями

Оба процесса — выделение фитосидерофоров и транспорт железа через плазмалемму — усиливаются в условиях недостатка железа. Впервые фитосидерофоры обнаружены у овса и риса.
Биосинтез мугеневой кислоты начинается с метионина, трансформация которого в никотианамин осуществляется с участием никотианаминсинтазы (рис. 3.4). В растительных клетках никотианамин — универсальный хелатор, способный связывать в комплекс как железо, так и другие микроэлементы. Активность никотианаминсинтаэы строго регулируется степенью доступности железа растениям стратегии II.
Поглощение железа растениями

Механизм секреции мугеневой кислоты корнями растений пока неизвестен. Предполагают, однако, что в этот процесс вовлечен везикулярный транспорт. Основной ген YS1 (Yellow Stripe 1), ответственный за продуцирование фитосидерофоров и транспортирующего их белка, подробно изучен на примере трав различных видов.
Индуцированное недостатком железа выделение фитосидерофоров корнями подчинено довольно четкому суточному ритму. Оно начинается примерно через два часа после начала освещения и продолжается в течение четырех-шести часов. Такое интенсивное выделение в течение дня фитосидерофоров снижает вероятность их деградации микроорганизмами ризосферы и повышает эффективность мобилизации железа в почве. Механизмы регуляции суточной ритмики выделения корнями фитосидерофоров полностью не ясны. В течение суток не отмечено изменений активности ферментов биосинтеза фитосидерофоров: никотианаминсинтетазы и никотианаминтрансферазы. Суточная динамика выделения фитосидерофоров коррелируете появлением и исчезновением в клетках кончиков корней везикул и, вероятно, не связана с динамикой фотоассимилятов.
Фитосидерофорный комплекс железа, образованный в ризосфере, поглощается специфической поглотительной системой, локализованной в мембране эпидермальных клеток корня. Мутант кукурузы с нарушенной поглотительной системой характеризовался появлением у листьев типичных признаков хлороза. Транспортная система, кодируемая геном YS1, представлена интегральным транспортным белком из семейства олигопептидов с 12 трансмембранными доменами. Этот белок способен стимулировать поглощение дрожжами железа в форме комплекса с диокисмугеневой кислотой. Экспрессия генов YS1 возможна не только в корнях, но и побегах растений. Это обстоятельство свидетельствует в пользу участия белков YS1 в дальнем транспорте железа. Однако выделенный из ячменя белок HvYS1 синтезировался только в корнях. Видимо, он специфически задействован только в поглощении железа.
Растения стратегии II, как и стратегии I, могут поглощать железо и в форме двухвалентного катиона. Например, растения риса способны наряду с фитосидерофорными комплексами транспортировать железо в форме Fe2+ с помощью белка OsIRT. Экспрессия генов OsIRT1 риса, как и генов ITR1 Arabidopsis, в корнях в условиях Fе-дефиците возрастает. В то же время в корнях риса не выявлено экспрессии генов FRO, ответственных за хелатредуктазную активность. Возможно, в анаэробных условиях, характерных для мест обитания риса, количество образуемых восстановленных форм железа достаточное, чтобы не активировать Fe3+-редуктазную активность.
Поглощение растениями железа, как и других микроэлементов, начинается в апопласте эпидермальных клеток корня. Сначала железо диффундирует через свободное пространство апопласта к плазмалемме. Однако в мембранном транспорте непосредственно участвует только часть находящегося в апопласте железа. В аэробных условиях много железа окисляется и осаждается в форме гидроксидов или нерастворимых солей (фосфатов), формируя так называемый апопластный пул, где концентрируется до 95% железа, содержащегося в корне. При недостатке железа в среде апопластный пул может быть частично израсходован, по крайней мере в условиях гидропоники.


© 2012-2016 Все об агрохимии Все права защищены
При цитировании и использовании любых материалов ссылка на сайт обязательна