Анализ индикаторных органов растений
Этот вид анализа может отражать результаты влияния множества факторов на мобильность микроэлементов в почве и их доступность растениям. Критериями такого анализа являются общая концентрация микроэлементов растений, концентрация активных форм микроэлементов, ферментативная активность в индикаторных органах или тканях.
В качестве индикаторного органа используют различные части растений, чаще всего листья. При оценке обеспеченности микроэлементами злаков отбирают лист, расположенный в непосредственной близости от колоса. Оценку обеспеченности злаков цинком целесообразнее всего вести, отбирая третий или четвертый лист. Листья, расположенные возле колосков, формируются поздно и можно не успеть вовремя произвести необходимую корректировку питания растений микроэлементами. Сведения об индикаторных органах и времени их отбора для некоторых групп культурных растений представлены в табл. 5.17. Правда, некоторые авторы считают, что рекомендуемые для плодовых деревьев сроки отбора индикаторных органов слишком поздние для устранения симптомов заболевания до конца текущей вегетации.
Концентрация в индикаторных органах растений питательного элемента должна отражать его доступность растениям в почве. В связи с этим при проведении растительной диагностики учитывают:
1) минимальные критические концентрации элемента в индикаторном органе, при котором можно получить около 90% от максимально возможного и конкретных почвенно-климатических условиях урожая растений;
2) максимальные критические концентрации элемента, превышение которых сопровождается уменьшением урожая растений. Определение критических уровней элементов в полевых условиях достаточно сложно вследствие большой вариабельности состава почвы. Вместе с тем положительные примеры таких попыток, по крайней мере в отношении отдельных микроэлементов, все же существуют.
Содержание микроэлементов в почвах и растениях определяют с помощью различных химических и физико-химических методов: эмиссионной спектроскопии, атомно-абсорбционной спектрометрии, колориметрических и других. Концентрации питательных элементов в индикаторной части растений, при которых урожай последних снижается на 10%, называют пороговым дефицитом элемента, на 50% — строгим дефицитом. Собственно процедура диагностики сводится к сравнению полученных результатов диагностики с литературными данными. Уровень концентрации питательных элементов в растениях — величина непостоянная, зависящая от множества факторов, и значения критических концентраций, приводимые разными авторами, могут существенно различаться.
В Висконсинском университете (Мэдисон, США) разработаны шкалы оценки обеспеченности тканей кукурузы и люцерны питательными элементами, включая микроэлементы (табл. 5.18). В табл. 5.19 приведены диапазоны критических концентраций микроэлементов для овощных культур и фруктовых деревьев. Для диагностики питания микроэлементами наиболее адекватным индикаторным органом плодовых деревьев являются листья (табл. 5.20).
В случае отсутствия листьев оценку минерального статуса плодовых деревьев оценивают по результатам анализа коры (табл. 5.21).
Кроме того, для плодовых деревьев разработан также способ, основанный ка оценке содержания железа в цветках. Преимущество этого метода по сравнению с анализом листьев заключается в более ранних сроках проведения диагностики. В южных регионах анализ листьев плодовых деревьев обычно проводят в середине лета — в период наибольшей стабильности концентраций питательных элементов, тогда как диагностика цветков возможна в апреле. Еще раньше появляются цветки у листопадных деревьев (нектарина, персика, груши, яблони) — до появления листьев. Однако корреляция между концентрациями железа в цветках, с одной стороны, и листьях на более поздних стадиях развития плодовых деревьев, с другой, может проявляться не всегда.
Обычно концентрация листьях общего железа не отражает степени проявления у растений признаков карбонатного хлороза. Более того, в пораженных хлорозом листьях концентрация железа в расчете на единицу сухой массы может быть даже больше, чем в листьях зеленых (здоровых). В литературе этот феномен получил название «хлорозный парадокс». Причины его возникновения связывают либо с инактивацией железа в тканях листьев, либо с торможением роста последних. В условиях недостатка железа концентрация этого микроэлемента в листовой пластинке (здесь аккумулируются так называемые «активные» формы железа) меньше, чем в черешках или жилках листьев.
Разработаны способы оценки содержания в растениях «активных» форм микроэлементов. Допускают, что эти формы способны вовлекаться в метаболические процессы, хотя клеточная локализация таких форм микроэлементов не известна. Из листьев «активные» формы железа извлекают следующими экстрагентами; 1,5%-иым раствором о-фенантролина, 0,1 н. растворами ЭДТА и ДТПА, 1 н. раствором соляной, щавелевой и лимонной кислот. Недостаток метода состоит в том, что экстрагентами могут частично извлекаться трудно доступные для растений формы трехвалентного железа, локализованного, например, в фитоферритине.
Распространено использование в качестве диагностического показателя обеспеченности растений железом индекса OOP (Deviation from Optimum Percentage), отражающего процентное отклонение концентрации питательного элемента в изучаемом образце (С) от оптимальной концентрации (Cопт):
(100С/Сопт) - 100.
Расчет концентраций проводится на единицу сухой массы растительного образца. Отрицательные значения этого показателя свидетельствуют о недостатке, а положительные — об избытке железа в растениях. По этой формуле можно рассчитывать отклонения как общего содержания элементов, так и содержания их активных форм.
Еще один показатель — так называемый Fe-индекс, который рассчитывается следующим образом:
(10Р + К) 50/Fe,
где P и К — концентрации в растениях фосфора и калия, % от сухой массы; Fe — концентрация в растениях железа, мкг/г сухой массы. По некоторым данным, использование этого индекса весьма хорошо себя зарекомендовало в диагностике разных сельскохозяйственных культур.
Обеспеченность растений микроэлементами можно оценивать по активности ферментов, содержащих микроэлементы в качестве кофакторов или активируемых микроэлементами. Например, проявление симптомов дефицита железа оценивают по активности пероксидазы, цинка — по активности карбоангидразы или рибонуклеазы.
В целом анализ индикаторных частей растений — информативный способ оценки минерного статуса растений. Однако интерпретация результатов анализа растений может быть осложнена рядом обстоятельств. Во-первых, необходимостью исследований по определению критических (достаточных) концентраций микроэлементов для конкретных видов растений и выбора индикаторных органов или тканей. Во-вторых, проявлением у растений симптомов дефицита одновременно по нескольким химическим элементам или возникновением между ними взаимодействия. В-третьих, симптомы недостатка микроэлементов у растений могут возникать по косвенным причинам (вследствие избыточной влажности почв, климатических факторов, воздействия патогенных микроорганизмов), напрямую не связанным со степенью обеспеченности почв доступными формами микроэлементов. В-четвертых, результаты анализа могут ввести в заблуждение, если отбор образцов и измерения проведены с нарушениями существующих требований. Наилучшие результаты могут быть получены при комплексном подходе к диагностике с учетом биологических особенностей растений, истории их культивирования, влияния факторов среды, результатов почвенных анализов. При таком подходе анализ индикаторных частей растений становится завершающей стадией диагностики, направленной на повышение эффективности минерального питания растений и продуктивности агроэкосистем.
