Дефицит цинка у растений
Соответствующие симптомы проявляются в основном у растений в условиях кислых почв, подверженных сильному выветриванию, а также известкованных и карбонатных почв. Симптомы дефицита наблюдаются, если содержание цинка в листьях ниже 15-20 мг/кг сухой массы.
Обнаружена тесная прямая связь между обеспеченностью цинком, фотосинтетической ассимиляцией CO2 и ростом растений. Фотосинтез нарушается сильнее у С4-растений по сравнению с С3-растениями. Различия обусловлены тем, что у С3-растений основным субстратом для РБФ-карбоксилазы служит COj, а у С,-растений субстрат для ФЕП-карбоксилазы — НСО3-. Образование бикарбоната катализирует Zn-содержащий фермент карбоангидраза. Из ферментов углеводного метаболизма наиболее чувствительна к недостатку цинка карбоангидраза, затем фруктозо-1,6-дифосфатаза, а ФЕП-карбоксилаза и РБФ-карбоксилаза чувствительны в меньшей степени. Несмотря на подавление активности этих ферментов и фотосинтеза, в растениях могут накапливаться сахара и крахмал, особенно при повышенной интенсивности освещения. Аккумуляцию углеводов объясняют сильной депрессией роста растений, главным образом апексов побегов. Подавление роста растений при недостатке цинка сопровождается снижением уровня ИУК в тканях. В условиях недостатка цинка сильно подавлена активность альдолазы. Этот показатель рекомендуют использовать в качестве индикатора для оценки обеспеченности растений цинком.
Кроме того, для растений характерны низкая скорость белкового синтеза и пониженное содержание белка на фоне повышенного накопления аминокислот. Причем увеличение активности РНКазы наблюдают раньше, чем другие симптомы Zn-дефицита: нарушения в росте или анатомии листа. Для поддержания белкового синтеза а меристемах содержание цинка в них не должно быть ниже 100 мкг/г сухой массы.
Повышенная пассивная проницаемость мембран — типичный признак недостатка цинка, свидетельствуете важной роли этого элемента в мембранной интеграции. Пониженное содержание в мембранах фосфолипидов и полиненасыщенных кислот сопровождается усиленным выходом из клеток низкомолекулярных растворов, что благоприятно для развития патогенных микроорганизмов. Высокая проницаемость мембран может приводить к накоплению в растениях токсичных количеств фосфора, а также хлоридов и бора. Недостаток цинка может также вызывать увеличение экспрессии кодирующих синтез Р-транспортеров генов и накопления фосфора в растениях.
Образование активных форм кислорода — типичная реакция растений на дефицит микроэлементов, сопровождающаяся пероксидным окислением липидов, денатурацией белков, изменениями в структуре ДНК и другими неблагоприятными для растений нарушениями. При недостатке цинка обнаружено существенное снижение активности CuZnCOД — важного компонента антиоксидантной системы растений, которое не всегда компенсируется увеличением активности других изоформ СОД, например, МnСОД, что ведет к увеличению в растительных тканях уровня радикалов кислорода и его дериватов.
Выявлена отрицательная корреляция между обеспеченностью растений цинком и подверженностью злаков заболеванию корневой гнилью.
Характерные внешние признаки недостатка цинка — заторможенный рост, короткие междоузлия, маленькая поверхность листа. Рост побега обычно подавляется больше, чем рост корней. Эти симптомы могут комбинироваться с признаками хлороза и проявляются резче при высокой интенсивности освещения. Симптомы хлороза старых листьев обычно вторичного происхождения, обусловлены токсичностью фосфора или бора. У двудольных симптомы Zn-дефицита сходны с признаками вирусной инфекции. При недостатке цинка урожай семян снижается больше, чем вегетативных органов. У картофеля на верхних и средних, а иногда и на нижних листьях появляется серовато-бурый, бронзовый оттенок. Листья становятся узкими с завернутыми вовнутрь краями. Клубни мелкие. У бобовых культур появляется крапчатость листьев. Особенно чувствительна к недостатку цинка фасоль. У риса центральные жилки базальной части листьев приобретают симптомы хлороза, на поверхности старых листьев появляются коричневые пятна, нарушается кущение. У пшеницы кроме признаков хлороза края листьев приобретают красноватый или коричневый оттенок. У плодовых и цитрусовых тормозится рост побегов, на их апексах образуются розетки мелких узких листьев (розеточность). На остальных частях побегов нет листьев либо они крапчатые.
Интересно, что симптомы недостатка цинка: редуцированный рост междоузлий («розеточность») корней, семян и плодов, хлороз, у растения-гипераккумулятора цинка идентичны таковым у обычных растений, например у
Arabidopsxs thaliana. Ветвление многолетних побегов слабое, поэтому крона становится редкой. Плоды приобретают уродливые формы и нетипичную окраску. Плоды цитрусовых толстокожие с сухой мякотью, преждевременно опадают. У винограда хлоротичные листья, ягоды в гроздьях мелкие и деформированные. Кукуруза, хлопок, яблоня более чувствительны к недостатку цинка, чем пшеница, овес, горох.
