Транспорт микроэлементов по флоэме
Осуществляется по живым ситовидным трубкам и клеткам-спутникам. Этот вид транспорта играет важную роль в переносе питательных элементов к частям и органам растений со слабой транспирацией: почкам, молодым листьям, плодам, семенам. Когда снабжение растений железом осуществлялось только через ксилему, в апикальную часть побега этот микроэлемент мог попадать только после его ремобилизации из старых листьев, т. е. по флоэме.
Во флоэме химический состав соха существенно отличается от такового в ксилеме. Обычно сок флоэмы характеризуется более высокими по сравнению с соком ксилемы значениями pH (> 7), более низкими значениями Eh, повышенным содержанием сахарозы и химических элементов, включая микроэлементы. Например. у
Nicolianaglauca концентрация микроэлементов (Fe, Zn, Mn, Cu, Cl) в соке флоэмы в 4-17 раз выше, чем в соке ксилемы.
В соке флоэмы
Ricinus communis обнаружен белок IRT (Iron transport protein) молекулярной массой 11 кД, участвующий в специфическом транспорте трехвалентного железа. Этот белок относится к семейству белков зародышевого происхождения.
Во флоэмном транспорте железа принимает участие кроме белка IRT никотианамин. Во флоэме злаков идентифицированы производные мугеневой кислоты в количестве, достаточном для связывания всего находящегося здесь железа. Предполагают, что при значениях pH флоэмного сока (pH >7) железо скорее связывается с мугеневой кислотой, чем с другими органическими кислотами или аминокислотами.
Никотианамин — основное транспортное соединение для меди, цинка и марганца содержится во флоэмном соке в соотношении с этими микроэлементами 1:1. У мутантоз томата (chloronerva, naat-A) с нарушенным синтезом никотианамина наблюдали резкое уменьшение поступления к цветочным органам меди, цинка и железа, в отличие от марганца. При использовании экзогенных форм никотианамина эти негативные эффекты частично исчезали. Загрузка флоэмы микроэлементами (Cu, Zn, Mn) в форме комплексов с никотианамином возможна при участии YSL-белков. В экссудате флоэмы цинк обнаружен также в форме отрицательно заряженных комплексов с фитохелатинами. С фитохелатинами и цистеином во флоэме могут также связываться медь и никель. Оба микроэлемента предпочитают взаимодействовать с сульфгидрильными группами органических лигандов.
Интенсивность флоэмного транспорта марганца невысокая, что отмечено для растений разных видов: кукурузы и конских бобов, люпина белого. В побеге слабую мобильность марганца объясняют ограниченной загрузкой флоэмы его растворимыми формами или потерей растворимости егосоединений в листьях. В диапазоне pH флоэмного сока молибден существует в форме MoO4в2- и, вероятно, связывается серосодержащими аминокислотами: цистеином, глутатионом.
Бор во флоэме находится в форме борной кислоты или ее аниона. Часть бора может связываться сахарами, имеющими в своем составе дигидроксильные группы в цис-положении. Как показано в некоторых исследованиях, после некорневой обработки листьев растворами бора (10B) отток этого микроэлемента из листьев к плодам был наибольшим у видов древесных культур с высоким содержанием сорбитола: миндаля
(Prunus amygdalus В.), яблони
(Malus domestica В.) и нектарина
(Prunus репка L. В.). Слабая способность продуцировать сорбитол характерна для инжира
(Ficus carica L.), фисташки
(Pistacia vera L.), грецкого ореха
(juglans regia L.). Сорбитол содержит гидроксильные группы в цис-положении, соответственно может образовывать прочные комплексы с бором и предотвращать его иммобилизацию нерастворимыми компонентами листьев, например пектином. При значениях pH 7, характерных для сока флоэмы, сорбитол находится в комплексе с бором в соотношении 1:2. Высокая мобильность бора во флоэме отмечена у представителей сем. Olearaceae и Cdestraceae. Они характеризуются высоким содержанием во флоэме соединений с диоловыми группами.
Хлориды характеризуются относительно высокой мобильностью во флоэме и значительной скоростью рециркуляции между флоэмой и ксилемой. Концентрация хлоридов во флоэме варьирует в зависимости от условий засоления. Например, у люпина концентрация ионов хлора в соке флоэмы прямолинейно увеличивалась с 6 до 47 ммоль/л при увеличении концентрации ионов хлора в питательном растворе с 1 до 40 ммоль/л. У кукурузы значения этого показателя возрастали с 9 до 32 ммоль/л на фоне увеличения концентрации хлора в растворе от 0,1 до 100 ммоль/л.
Сведения об относительной мобильности химических элементов во флоэме представлены в табл. 3.3.
Условно мобильные элементы отличает в целом низкая подвижность во флоэме. Однако на определенной стадии развития растений они могут быть относительно мобильными. Отмечается очень низкая мобильность молибдена в условиях его дефицита, а также селена.
Молекулярные механизмы разгрузки флоэмы (транспорта микроэлементов из флоэмы в акцепторные органы) изучены недостаточно. Железо, возможно, транспортируется из флоэмы по симпласту, при этом никотианамин предположительно выполняет функции посредника между транспортными формами железа по флоэме (ITP) и акцепторными участками растения. В отношении меди известно, что ее разгрузка из флоэмы может происходить в форме свободных ионов или комплексов с никотианамином.
Флоэмный транспорт играет важную роль и перераспределении некоторых микроэлементов между органами растений. Отток цинка из старых листьев пшеницы и молодые осуществлялся исключительно по флоэме. Такие же результаты получены в отношении 63Zn, a также 63Ni и в другой работе с пшеницей. Причем в ряду изученных металлов (Zn, Mn, Co, Ni, Cd) мобильность во флоэме никеля самая высокая, а марганца и кобальта самая низкая. Допускается также возможность перераспределения органических соединений серы и селена из побегов в корни по флоэме.
